Введение
Вид древесной коклюши Porcellio scaber (также известный как обычная шероховатая древесная коклюша или просто шероховатая древесная коклюша) — это вид древесных коклюшек, изначально обитающий в Европе, но широко распространенный по всему миру. Они часто встречаются в больших количествах в большинстве регионов, и на них охотятся многие виды (землеройки, кивсяки, жабы, пауки и даже некоторые птицы).
Porcellio scaber (otherwise known as the common rough woodlouse or simply rough woodlouse), is a species of woodlouse native to Europe but with a cosmopolitan distribution. They are often found in large numbers in most regions, with many species (shrews, centipedes, toads, spiders and even some birds) preying on them.
Таксономия
В настоящее время признан один подвид, Porcellio scaber lusitanus. Два других подвида исторически считались валидными, но в настоящее время не признаются. P. s. americanus, описанный в 1932 году, ранее считался эндемиком Америки. P. s. japonicus был описан в 1928 году и ранее считался эндемиком Японии. Оба подвида были синонимизированы с номинативным подвидом в 2020 году.
Распространение
Порцеллио-коробочка обыкновенный встречается в Центральной и Западной Европе. В Соединенном Королевстве он входит в число пяти наиболее распространенных видов мокриц. Этот вид также колонизировал Северную Америку, Южную Африку и другие регионы, включая отдаленный субантарктический остров Марион, главным образом благодаря деятельности человека. Он также является самым распространенным видом мокриц, встречающимся в Австралии.
Описание
У порцелиновой кожуры овальное тело, она может вырасти до 18 мм в длину и обычно имеет серый цвет, более светлый снизу, хотя также могут наблюдаться коричневые, синие, жёлтые, оранжевые или розоватые оттенки. На спинной (верхней) поверхности её сегментированного экзоскелета расположен ряд мелких бугорков, что и обуславливает её общее название. На голове у неё две пары антенн, при этом внутренняя пара очень маленькая. Два сложных глаза расположены на спинной стороне головы, а ротовые органы – на вентральной (нижней) стороне. Имеются 7 пар ног, соответствующих 7 сегментам груди. Короткий брюшко состоит из 6 сегментов. На брюшной стороне брюшка находятся два беловатых псевдолегких, соединенных порами с наружным воздухом. На заднем конце расположен небольшой телсон, по бокам которого находятся пара придаточных конечностей, известных как уроподы.
Кормление
Порцеллио-коробоеда – детритофаг, питающийся преимущественно разлагающейся листвой, но способный потреблять любую гнилую растительную материю. Живые растения имеют ограниченную питательную ценность для этих мокриц, которые предпочитают питаться бактериями и грибками, вызывающими разложение. У P. scaber очень чувствительные обонятельные рецепторы, позволяющие ему обнаруживать запах микробной активности и находить пищу.
Жизненный цикл
Самки вынашивают от 25 до 90 оплодотворенных яиц до их вылупления, содержа в них в заполненном жидкостью мешке на брюшной стороне тела в течение 40–50 дней. Молодые особи достигают половой зрелости через 3 месяца, а продолжительность жизни взрослых особей составляет около двух лет. В попытке найти среду с меньшей потерей влаги и оставаться в ней, P. scaber изменяет такие факторы, как скорость и частота поворотов (ортокинез и клинокинез). В сухой или жаркой среде эти мокрицы увеличивают скорость и поворачивают чаще, стремясь покинуть неблагоприятную среду. Во влажной, темной и прохладной среде они значительно замедляются и часто полностью останавливаются. Чтобы избежать обезвоживания, большинство мокриц (включая P. scaber) проявляют тигмокинез – замедляются или останавливаются при контакте с несколькими поверхностями (например, углом коробки или щелью между кирпичами). Это поведение приводит к скоплению мокриц, уменьшая площадь поверхности, через которую может происходить потеря воды. Другим проявлением этого является то, что мокрица в чашке Петри неохотно перемещается к центру, предпочитая оставаться у края. Еще одним рефлексом, проявляемым P. scaber, является чередование поворотов. Во время клинокинеза повороты чередуются влево и вправо. Это помогает мокрице более эффективно покинуть вредную среду или избежать хищника, поскольку чередующиеся повороты в среднем формируют прямую линию, в отличие от случайных поворотов, которые могут привести к возвращению к хищнику. Предложено несколько механизмов этого явления, таких как кратковременная память или следование по внешней стене, но наиболее поддерживаемой теорией является механизм асимметричного движения ног с двух сторон (BALM), который предполагает, что при первоначальном повороте ноги с внешней стороны поворота относительно быстрее устают и оказываются подавлены ногами с внутренней стороны, что приводит к повороту в противоположную сторону. В отличие от мокриц, сворачивающихся в шар для защиты, таких как виды Armadillidium spp., P. scaber является "прилипчивым" и принимает позу тонической неподвижности при угрозе хищничества. Исследование этого танатоза показало, что особи этого вида обладают уникальными личностными характеристиками: робкие мокрицы остаются неподвижными дольше, а смелые – меньше.
Алгоритм
Вдохновленный поведением P. scaber, был предложен алгоритм для решения задач оптимизации с ограничениями, названный алгоритмом Porcellio scaber (PSA).