Введение

Тип партеногенеза, при котором самки развиваются из неоплодотворенных яиц.

Телитокия (от греческих слов thēlys — «самка» и tokos — «рождение») — это тип партеногенеза, характеризующийся отсутствием спаривания и последующим производством исключительно женского диплоидного потомства, как, например, у тлей. Согласно исследованию 1984 года, телитокический партеногенез относительно редок среди животных и зафиксирован примерно у 1500 видов, что составляет около 1 из 1000 описанных видов животных. Он более распространен у беспозвоночных, таких как членистоногие, но может встречаться и у позвоночных, включая саламандр, рыб и рептилий, например, у некоторых безхвостых ящериц. Телитокия может происходить по различным механизмам, каждый из которых по-разному влияет на уровень гомозиготности. Она встречается в нескольких группах перепончатокрылых, включая Apidae, Aphelinidae, Cynipidae, Formicidae, Ichneumonidae и Tenthredinidae. У перепончатокрылых она может быть индуцирована бактериями Wolbachia и Cardinium.

Преимущества телетоки

Виды могут получить несколько преимуществ, используя эту форму системы размножения. Телитокия позволяет самкам передавать генотипы, обеспечивающие успех в конкретной среде обитания, увеличение числа потомства за счет рождения только дочерей, а также позволяет направить энергию, которая в противном случае тратилась бы на поиск или привлечение партнера, непосредственно на размножение. Телитокия может возникать естественным образом или быть индуцирована учеными в лабораторных условиях. У некоторых видов телитокия может происходить также путем слияния двух женских гамет.

Типы телетоков

Факультативный телоток означает, что особь способна размножаться половым или бесполым путем в зависимости от условий окружающей среды. Например, мелкозубые пилы во флоридских популяциях могут быть факультативно телотоковыми, то есть они размножаются половым путем при благоприятных условиях, но переходят к телотоку, когда ресурсы и партнеры становятся дефицитными. Случайный телоток возникает, когда самка производит потомство бесполым путем из-за отсутствия или неудачной попытки оплодотворения самцом. Это может происходить у видов, которые обычно размножаются половым путем, но не могут найти партнера, или у видов, у которых спаривание не удается из-за физических или поведенческих барьеров. Хотя случайный телоток может обеспечить временное репродуктивное решение в отсутствие партнера, он обычно не является устойчивым в долгосрочной перспективе из-за потери генетического разнообразия. Циклический телоток – это форма телотока, при которой организмы чередуют половое и бесполое размножение в регулярном цикле. Этот тип размножения наблюдается у цинипидных галловых ос, у которых половое размножение происходит в сменяющихся поколениях. Бесполое размножение, происходящее между этими половыми поколениями, обычно облегчается наличием определенных экологических сигналов, таких как температура или фотопериод. Считается, что генетическое разнообразие, создаваемое половым размножением у этих организмов, играет важную роль в их способности адаптироваться к изменяющимся условиям окружающей среды. Обязательный телоток относится к форме бесполого размножения, при которой особь не способна размножаться половым путем и должна полагаться на бесполое размножение для воспроизводства. Виды, которые являются обязательно телотоковыми, не имеют генетических или физиологических механизмов, необходимых для производства самцов, и поэтому полагаются исключительно на самок для продолжения своего рода. Примерами видов, для которых характерен обязательный телоток, являются некоторые представители муравьев рода Cerapachys и некоторые виды ящериц-хлыстов.

Арренотоки и телитоки в гименоптерях

У гименоптер (муравьи, пчелы, осы и пилильщики) гаплодиплоидная система определения пола. Они производят гаплоидных самцов из неоплодотворенных яиц (арренотокия), одна из форм партеногенеза. Однако у некоторых социальных гименоптер матки или рабочие особи способны производить диплоидных самок путем телитокии. Дочери, полученные таким образом, могут быть или не быть полными клонами матери, в зависимости от типа партеногенеза, который происходит. (см. схему).

С центральным синтезом

Автомиксис с центральным слиянием способствует поддержанию гетерозиготности при передаче генома от матери к дочери. Эта форма автомиксиса наблюдается у нескольких видов муравьев, включая пустынного муравья *Cataglyphis cursor* и хищного муравья *Platythyrea punctata*. Автомиксис с центральным слиянием также встречается у мышиной пчелы *Apis mellifera capensis*, артемии *Artemia parthenogenetica* и термита *Embiratermes neotenicus*. Ооциты, подвергающиеся автомиксису с центральным слиянием, часто демонстрируют сниженную частоту кроссинговерной рекомбинации. Низкая частота рекомбинации в автомиктических ооцитах благоприятствует поддержанию гетерозиготности и лишь медленному переходу от гетерозиготности к гомозиготности в последующих поколениях. Это позволяет избежать немедленной депрессии от инбридинга. Виды, демонстрирующие центральное слияние с пониженной рекомбинацией, включают муравьев *P. punctata*. Снижение выживаемости колонии, по-видимому, связано с уменьшением продолжительности жизни матки, вызванным гомозиготностью матки и проявлением вредных рецессивных мутаций (депрессией от инбридинга).

С терминальным синтезом

Автомиксис с терминальным слиянием имеет тенденцию усиливать гомозиготность при передаче генома от матери к потомству. Эта форма автомиксиса наблюдалась у водной блохи Daphnia magna и колумбийской радужной удава Epicrates maurus. Партеногенез у E. maurus – это лишь третий генетически подтвержденный случай последовательных рождений жизнеспособного потомства от одной самки без участия самцов в пределах любой линии позвоночных. Однако выживаемость потомства в двух последовательных пометах была низкой, что указывает на то, что автомиксис с терминальным слиянием приводит к гомозиготности и проявлению вредных рецессивных аллелей (депрессия из-за инбридинга).