Кіріспе

Ұрықтанбаған жұмыртқалардан әйелдердің пайда болатын партеногенездің түрі. Телитоки (грек тілінен thēlys – "әйел" және tokos – "туылу") – партеногенездің бір түрі, ол жұптасудың болмауымен және одан кейін көкпарларда мысалы, барлық әйел диплоидты ұрпақтардың пайда болуымен сипатталады. 1984 жылғы зерттеуге сәйкес, телитокусты партеногенез жануарлар арасында сирек кездеседі және шамамен 1500 түрде, яғни сипатталған жануар түрлерінің 1000-нан 1-і кездеседі. Ол омыртқасыздарда, әсіресе буынтық аяқтыларда жиірек кездеседі, бірақ саламандралар, балықтар және кейбір камшыққұйрықты кесірткелер сияқты омыртқалы жануарларда да кездесуі мүмкін. Телитоки әртүрлі механизмдер арқылы жүзеге асуы мүмкін, олардың әрқайсысы гомозигоздық деңгейіне әртүрлі әсер етеді. Ол Hymenoptera тобының бірнеше түрлерінде кездеседі, оның ішінде Apidae, Aphelinidae, Cynipidae, Formicidae, Ichneumonidae және Tenthredinidae. Wolbachia және Cardinium бактериялары Hymenoptera-да оны тудыруы мүмкін.

Телефондардың артықшылықтары

Бұл жұптасу жүйесі түрлерге бірнеше артықшылықтар әкелуі мүмкін. Тельтоки әйелдерге сол нақты ортада сәтті болуды қамтамасыз ететін генотиптерді таратуға мүмкіндік береді, тек қыздардың дүниеге келуі түрдің көбейіп-жаюын арттырады, ал жұптас іздеуге немесе оны қызықтыруға жұмсалатын энергия тікелей көбеюге салынды. Тельтоки табиғи түрде пайда болуы мүмкін, немесе ғалымдар оны зертхана жағдайында тудыруы мүмкін. Кейбір түрлерде тельтоки екі әйел гаметасының қосылуы арқылы да пайда болуы мүмкін.

Телефондардың түрлері

Факультативті тельтоки – бұл организмнің қоршаған орта жағдайларына байланысты, жыныстық немесе жыныссыз жолмен көбеюге қабілетті болуы. Мысалы, Флоридадағы кішкентай тісті пилорамалық балықтар факультативті тельтокиге ие болуы мүмкін, яғни жағдайлар қолайлы болғанда жыныстық жолмен көбейеді, бірақ ресурстар мен жұбайлар жетіспесе, тельтокиге ауысады. Кездейсоқ тельтоки – бұл әйел организмнің еркек ұрықтандырудың болмауы немесе сәтсіздігі салдарынан жыныссыз жолмен ұрпақ тудыруы. Бұл әдетте жыныстық жолмен көбейетін, бірақ жұп таба алмайтын, немесе физикалық немесе мінез-құлқылық кедергілерге байланысты жұптасу мүмкін болмайтын түрлерде кездеседі. Кездейсоқ тельтоки жұп болмағанда қысқа мерзімді көбею шешімін ұсынуы мүмкін болса да, генетикалық әртүрліліктің жоғалуына байланысты ұзақ мерзімді тұрақтылыққа ие емес. Циклдік тельтоки – тельтокидің бір түрі, онда организмдер жыныстық және жыныссыз көбеюді белгілі бір циклмен ауыстырады. Бұл көбею түрі цинипидтік өт араларында байқалады, онда жыныстық көбею кезектесетін ұрпақтарда жүзеге асады. Бұл жыныстық ұрпақтардың арасында жүзеге асырылатын жыныссыз көбеюге температура немесе фотопериод сияқты нақты қоршаған орта факторлары көмектеседі. Бұл организмдердің жыныстық көбею арқылы тудыратын генетикалық әртүрлілігі, олардың өзгеріп жатқан қоршаған орта жағдайларына бейімделу қабілеті үшін маңызды рөл атқарады деп саналады. Міндетті тельтоки – бұл организмнің жыныстық жолмен көбеюге қабілетсіз және көбею үшін тек жыныссыз көбеюге тәуелді болуын білдіретін жыныссыз көбею түрі. Міндетті түрде тельтокиге ие түрлерде еркектерді өндіруге қажетті генетикалық немесе физиологиялық механизмдер болмайды, сондықтан олар өздерінің ұрпақтарын жалғастыру үшін тек әйел ұрпақтарына сенеді. Мұндай түрлерге кейбір керей құмырсқалары мен биязы құйрықты кесірткелердің түрлері жатады.

Гименоптерлердегі арренотоки мен телитоки

Гименоптерлерде (құмырсқалар, аралар, егеуқұйрықтар және ағашқұрттар) жынысты анықтаудың гаплодиплоидты жүйесі бар. Олар құнарланбаған жұмыртқалардан (арренотоки) гаплоидты еркектерді партеногенездің бір түрі арқылы өндіреді. Дегенмен, кейбір әлеуметтік гименоптерлерде патшайымдар немесе жұмысшылар тельтоки арқылы диплоидты ұрғашы ұрпақтарды өндіре алады. Партеногенездің түріне байланысты, туған қыздар анасының толық клондары болуы немесе болмауы мүмкін. (схеманы қараңыз).

Орталықтандырылған қорытумен

Орталық бірігуі бар автомиксис геномның анадан қызға берілу кезінде гетерозигоздылықты сақтауға көмектеседі. Автомикстің осы түрі бірнеше құмырсқа түрлерінде байқалған, соның ішінде шөл құмырсқасы Cataglyphis cursor және Platythyrea punctata. Орталық бірігуі бар автомиксис Кейп бал арасы Apis mellifera capensis, тұзды креветка Artemia parthenogenetica және термит Embiratermes neotenicus түрлерінде де кездеседі. Орталық бірігу арқылы автомиксиске ұшыраған ооциттерде көбінесе кроссоверлік рекомбинация деңгейі төмендейді. Автомиктік ооциттердегі рекомбинацияның төмен деңгейі гетерозигоздылықты сақтауға және келесі буыннан буынға гетерозигоздылықтан гомозигоздылыққа өтудің баяу болуына жағдай жасайды. Бұл дереу туыстық араласу депрессиясын болдырмауға мүмкіндік береді. Орталық бірігуі және төмендетілген рекомбинациясы бар түрлерге құмырсқалар P. punctata жатады. Колонияның тірі қалуының төмендеуі королеваның өмір сүру ұзақтығының қысқаруымен байланысты болып көрінеді, бұл королеваның гомозигоздылығынан және зиянды рецессивті мутациялардың (туыстық араласу депрессиясы) көрінуінен туындайды.

Терминалдық қорытумен

Терминалды бірігуі бар автомиксис анадан қызға геномның берілуінде гомозигоздылықты күшейтеді. Автомикстің осы түрі Daphnia magna су бүршігінде және Epicrates maurus Колумбияның аяз боясында байқалған. E. maurus-тегі партеногенез – омыртқалы жануарлардың кез келген тұқымдасында бір анадан тірі ұрпақтың қатарынан тууының генетикалық тұрғыдан расталған үшінші жағдайы. Дегенмен, екі тізбектей туған ұрпақтың өмірге жарауы нашар болды, бұл терминалды бірігумен автомиксис гомозигоздылыққа және зиянды рецессивті аллельдердің көрінуіне (инбридинг депрессиясына) алып келеді.