Семейство хищных мух-убийц (Asilidae)

Введение

Семейство мух-разбойников

Азилиды – это семейство мух-разбойников, также называемых мухами-убийцами. Это крепко сложенные, щетинистые мухи с коротким, толстым хоботком, окружающим острый, вытягивающий гипофаринкс. Название "мухи-разбойники" отражает их искусные хищнические повадки; они питаются преимущественно или исключительно другими насекомыми и, как правило, подстерегают добычу, ловя её в полёте.

Обзор

Азилиды – это семейство двукрылых, настоящих мух. Распространенное название представителей этого семейства – мухи-разбойники. Азилиды космополитичны и насчитывают более 7000 описанных видов. Латрейль установил семейство в 1802 году. Азилиды, вместе с Bombyliidae и Therevidae, являются наиболее типичными семействами надсемейства Asiloidea и формируют одну из наиболее характерных групп нижних брахицер. Мухи-разбойники имеют крепкие, колючие ноги и три простых глаза (оцелли) в характерном углублении на макушке головы между двумя большими сложными глазами. У них также обычно густые «усы» из жестких щетинок на лице; это называется мистакс, термин, происходящий от греческого mystakos, означающего «усы» или «верхняя губа». Предполагается, что мистакс обеспечивает некоторую защиту головы и лица, когда муха борется с добычей; различные азилиды охотятся на опасных видов, включая жалящих перепончатокрылых, сильных кузнечиков, стрекоз и даже других азилидов, фактически на все подходящие по размеру объекты. Однако некоторые азилиды специализируются на более мелкой добыче, что отражается в их более изящном строении. В целом, семейство нападает на очень широкий спектр жертв, включая других мух, жуков, бабочек и мотыльков, различных пчел, муравьев, стрекоз и стрекозок, наездников, кузнечиков и некоторых пауков. Они делают это, по-видимому, не обращая внимания на какие-либо отталкивающие химические вещества, которыми может обладать добыча. Многие азилиды, подвергаясь нападению, не колеблясь защищаются своим хоботком и могут наносить людям очень болезненные укусы при неосторожном обращении. Антенны короткие, состоят из трех сегментов и иногда несут щетинковидную структуру, называемую ариста. Несмотря на то, что азилиды являются очень характерной группой для такого большого семейства, их можно легко спутать с родственным и менее известным семейством Therevidae. Некоторые различия между семействами заключаются в том, что лабиум у Therevidae не является колющим, хищным органом, а заканчивается двумя мясистыми лобулами, приспособленными для высасывания жидкой пищи. Кроме того, у Therevidae обычно имеются пушистые сеты над ротовыми частями, в отличие от жестких щетинок, составляющих мистакс азилид. Более того, у азилид углубление на макушке между глазами, как правило, более заметно, чем у Therevidae. Муха нападает на свою добычу, пронзая ее коротким, сильным хоботком, впрыскивая жертве слюну, содержащую нейротоксические и протеолитические ферменты, которые очень быстро парализуют жертву и вскоре переваривают внутренности; затем муха высасывает разжиженный материал через хоботок. У многих азилид длинные, сужающиеся брюшки, иногда с яйцекладом, напоминающим меч. Другие, например, Laphria, имитируют шмелей и имеют плотное телосложение. Самки мух-разбойников откладывают беловатые яйца на низкорослых растениях и травах или в щелях в почве, коре или древесине. Привычки откладывания яиц зависят от вида и его конкретной среды обитания; большинство видов откладывают яйца группами, которые затем покрываются защитным меловым налетом. После вылупления личинки мух-разбойников обычно живут в почве, гниющей древесине, листовом перегное и подобных материалах, некоторые из них хищные, а другие детритофаги.

The Asilidae are a family in the order Diptera, the true flies. The common name for members of the family is the robber flies. The Asilidae are cosmopolitan, with over 7000 described species. Latreille was the authority for establishing the family in 1802. The Asilidae, together with Bombyliidae and Therevidae, are the most representative families of the superfamily of Asiloidea and they form one of the most characteristic groups of the lower Brachycera. Robber flies have stout, spiny legs and three simple eyes (ocelli) in a characteristic depression on the tops of their head between their two large compound eyes. They also have a usually dense moustache of stiff bristles on the face; this is called the mystax, a term derived from the Greek mystakos meaning "moustache" or "upper lip". The mystax has been suggested to afford some protection for the head and face when the flies deal with struggling prey; various Asilidae prey on formidable species including stinging Hymenoptera, powerful grasshoppers, dragonflies and even other Asilidae, in fact practically anything of a suitable size. Some Asilidae do, however, specialize in smaller prey, and this is reflected in their more gracile build. In general, the family attacks a very wide range of prey, including other flies, beetles, butterflies and moths, various bees, ants, dragonflies and damselflies, ichneumon wasps, grasshoppers, and some spiders. They do so apparently irrespective of any repugnatorial chemicals the prey may have at their disposal. Many Asilidae when attacked in turn do not hesitate to defend themselves with their probosces and may deliver intensely painful bites to humans if handled incautiously. The antennae are short, have three segments, and sometimes bear a bristle like structure called an arista. Though they are a very characteristic group for such a large family, the Asilidae may easily be confused with the related and less widely known family Therevidae. Some points of contrast between the families include that the labium in the Therevidae is not a piercing, predatory organ, but ends in two fleshy labella adapted to the sucking of liquid foods. Again, the Therevidae commonly have fluffy setae above the mouthparts, unlike the stiff chaetae comprising the mystax of the Asilidae. Furthermore, in the Asilidae the depression on the vertex between the eyes tends to be more obvious than in the Therevidae. The fly attacks its prey by stabbing it with its short, strong proboscis, injecting the victim with saliva containing neurotoxic and proteolytic enzymes which very rapidly paralyze the victim and soon digest the insides; the fly then sucks the liquefied material through the proboscis. Many Asilidae have long, tapering abdomens, sometimes with a sword like ovipositor. Others, for instance Laphria, are fat bodied bumblebee mimics. Female robber flies deposit whitish colored eggs on low lying plants and grasses, or in crevices within soil, bark, or wood. Egg laying habits depend on the species and their specific habitat; most species lay their eggs in masses, which are then covered with a chalky protective coating. After hatching, robber fly larvae generally seem to live in soil, rotting wood, leaf mold, and similar materials, some being predatory and others detrivorous.

Взрослые

Взрослые особи обычно среднего и крупного размера, со средней шириной тела от 1 до 5 см, но варьируются в длину от 1 до более чем. Форма тела обычно удлиненная из-за строения длинного, сужающегося брюшка, однако существуют и компактные виды с широким брюшком. Покров тела покрыт густыми волосками, особенно на голове и груди, а окраска часто яркая, варьирующаяся от коричневого до черного и серого, иногда с контрастными оттенками красного и желтого. Часто они обладают предупреждающей окраской, имитируя окраску перепончатокрылых. Голова свободная и подвижная, с дихоптическим зрением у обоих полов, и имеет три простых глазка, расположенных в характерном углублении, образованном возвышением фасеточных глаз. Эта особенность хорошо заметна при фронтальном виде и является морфологической характеристикой азиловых мух. Затылочная область имеет один или несколько рядов щетинок, расположенных позади заднего края глаза. Лицевая область имеет выпуклый профиль с характерным плотным пучком щетинок, называемым "мистакс". Мистакс помогает защитить голову и лицо, когда муха сталкивается с добычей, оказывающей сопротивление. Другие щетинки расположены на оцеллярном бугорке. Усики аристообразные, обычно состоящие из пяти сегментов, но иногда от трех до четырех, в зависимости от структуры стилуса. Скапус и педицель обычно относительно короткие и волосатые; третий сегмент (или первая флагелломера) имеет овальную или продолговатую форму, обычно длиннее двух базальных сегментов и несет стилус, обычно состоящий из двух сегментов, из которых базальный очень короткий. У некоторых азиловых мух стилус может быть одночлениковым или отсутствовать. Ротовые органы короткие и модифицированы для колюще-сосущего типа питания. Они состоят из сильно склеритизированного хоботка, включающего в себя губные и верхнечелюстные доли, образующие пищеводный канал, надгубник и колющий орган – гипофаринкс. Хоботок в поперечном сечении округлый или боково-спинно сдавленный, обычно крепкий, прямой и иногда способный проникать сквозь твердый покров жуков. Максиллярные щупики расположены у основания рядом с губной доли, двухчлениковые у всех Dasypogoninae или одночлениковые у Asilinae и Leptogastrinae. Грудной отдел крепкий и компактный. В отличие от других низших брахицер, он несет длинные щетинки (макрохеты), полезные в качестве таксономических признаков. Щетинки этого типа всегда присутствуют на нотоплевроне (нотоплевральные щетинки) и в два ряда на мезонотуме (дорзоцентральные, супраларовые и посталаровые). Другие щетинки присутствуют на метанотуме (дорзоцентральные щетинки на вентральном эпистерне и на вершине мезоскутеллюма). Ноги относительно длинные и сильные, многие макрохеты выполняют функцию хватательных конечностей. Крылья хорошо развиты, часто относительно узкие для быстрого полета; альула обычно хорошо развита, за исключением Leptogastrinae и части Dasypogoninae. Жилки крыльев схожи с таковыми у Rhagionidae, Tabanidae и Therevidae; радиальная жилка R всегда четырехветвистая, при этом R2+3 не ветвится. Детали жилкования крыльев определяют подсемейства и более низкие таксоны. Крылья чаще всего гиалиновые, но иногда дымчатые или темноокрашенные, или частично затемненные у многих родов, или полностью потемневшие. Брюшко состоит из шести-восьми видимых сегментов, предшествующих гениталиям у самцов, но восьмой сегмент иногда полностью или частично скрыт, а терминальный сегмент формирует яйцеклад. Оно длинное и узкоконическое у большинства видов, но широкое, спинно-вентрально сплющенное и короткое у видов, имитирующих пчел. У Leptogastrinae брюшко чрезвычайно длинное и тонкое. У некоторых триб самцы подвергаются осевому скручиванию на 180°.

Adults are generally medium to large in size, with an average body width of , but with a range of to more than in length. The shape is generally elongated, due to the conformation of the long tapering abdomen, however there are also compact species with broad abdomens. The integument is covered with thick hair, especially on the head and thorax and liveries are often showy, with colors ranging from brown to black to grey, sometimes in contrast with other colors such as red and yellow. Frequently they are aposematic, imitating the livery of Hymenoptera. The head is free and mobile and dichoptic in both sexes and has three ocelli arranged in a characteristic depression formed by the elevation of the compound eyes. This feature is clearly visible in the front view and is a morphological peculiarity of Asilidae. The occipital region has one or more rows of bristles aligned behind the posterior margin of the eye. The facial region has a convex profile with a characteristic dense bundle of bristles, called a "mystax". The mystax helps protect the head and face when the fly encounters prey bent on defense. Other bristles are arranged on the ocellar tubercle. The antennae are of the aristate type, composed typically of five segments but sometimes from three to four, depending on the structure of the stylus. The scape and pedicel are generally relatively short and hairy; the third segment (or first flagellomere) has an oval or oblong shape, is generally longer than the two basal segments, and bears a stylus generally composed of two segments, of which the basal is very short. In some asilids, the stylus can be monoarticolate or absent. The mouthparts are short and modified for piercing sucking. They consist of a strongly sclerotized proboscis which includes the labium and maxillae which form a food canal, the labrum and a piercing organ, the hypopharynx. The proboscis is rounded in cross section or laterally or dorsoventrally compressed and is usually stout, and straight and sometimes able to penetrate through the hard integument of Coleoptera. The maxillary palpi are at the base beside the labium, two segmented in all Dasypogoninae or single segmented in Asilinae and Leptogastrinae. The thorax is robust and compact. Unlike in other lower Brachycera, it bears long bristles (macrochaeta) useful as taxonomic characters. Bristles of this type are always present on the notopleuron (notopleural bristles) and, in two series, on mesonotum (dorsocentral, supralar and postalar). Other bristles are present on the metanotum (dorsocentral bristles on the ventral episternum and at the apex of the mesoscutellum. The legs are relatively long and strong, with many macrochaetes performing a raptorial function. The wings are well developed, often relatively narrow for speedy flight; the alula is generally well developed, with the exception of the Leptogastrinae and part of Dasypogoninae. The venation is much as in the Rhagionidae, Tabanidae, and Therevidae; the radial R is always four branched, with R2+3 unbranched. Details of wing venation determine subfamilies and lower taxa. The wings are most often hyaline, but sometimes smoky or dark colored, or partly infuscated in many genera or completely darkened. The abdomen consists of six to eight visible segments preceding the genitalia in males, but the eighth segment is sometimes entirely or partially concealed, and terminal forming the ovipositor. It is long and narrow conical in most species, but wide, dorsoventrally flattened and short in bee mimics. In the Leptogastrinae, the abdomen is extremely long and slender. In some tribes, the male undergoes axial torsion of 180°.

Яйцо

Яйцо прозрачное или пигментированное, имеет разнообразную форму – от сферической до овальной, и достигает 2 мм в длину. Поверхность может быть гладкой или нести микроскульптуры, как правило, многоугольной формы, различимые только при использовании электронного микроскопа.

Ларва

Личинка безногие, цилиндрическая и вытянутая, более или менее сплющенная в спинно-брюшном направлении и заостренная к головному и хвостовому концам. Окраска белая или желтоватая. Голова небольшая, шероховатая, темноокрашенная и гипогнатическая, брюшко состоит из восьми видимых тергитов, при этом последние два часто сросшиеся и более или менее редуцированы. Дыхательная система амфинеустическая, с двумя парами дыхалец – одной грудной и одной брюшной. Также, рудиментарные и нефункциональные стигмы встречаются в других брюшных сегментах.

Пупа

Куколка голая, как у большинства орторраф, незакрытая и, следовательно, способная к передвижению.

Биология

Осилиды – хищники как на личиночной, так и на взрослой стадиях, питающиеся мелкими членистоногими, преимущественно насекомыми. Хотя хищные формы на взрослой стадии встречаются и в других таксономических группах двукрылых, азилиды наиболее репрезентативны по количеству видов и однообразию пищевого поведения (>7000 видов, все из которых – хищники). Сочетание высокого биоразнообразия и высокой хищнической активности определяет важную роль этого семейства в экологической стабильности энтомофауны. Жизненный цикл длится 1–3 года. Постэмбриональное развитие включает четыре личиночные стадии (инстара) и одну куколку. Личинки первого инстара отличаются от других стадий как по этологии, так и по трофическому режиму. Личинки большинства известных асилидов обитают в почве или, в случае некоторых таксономических групп, в разлагающемся органическом материале, обычно в древесине и коре мертвых деревьев. В отношении пищевого поведения, большая часть литературы описывает личинок Asilidae как энтомофагов, однако остаются сомнения относительно истинной природы трофического режима и его механизмов. Энтомофагия некоторых видов действительно была предложена некоторыми авторами XIX века на основании находок личинок асилидов, связанных с личинками других насекомых, но Мелин (1923) утверждал, что в действительности хищничество было случайным и вторичным по отношению к растительной диете. Более поздние исследования подтвердили энтомофагию некоторых асилидов, не распространяя это пищевое поведение на все семейство. Механизм энтомофагии менее ясен: в целом, поведение описывается как хищничество, но для некоторых видов может быть представлено эктопаразитоидизмом. Муссо (1983) описал пищевое поведение личинок *Machimus rusticus*: личинки первого инстара не питаются насекомыми, личинки второго инстара потребляют выделения личинок жуков (и могут вызывать их гибель), в то время как личинки третьего и четвертого инстаров ведут себя как настоящие хищники. Таким образом, пищевое поведение личинок асилидов может быть промежуточным между хищничеством и эктопаразитизмом. Гораздо лучше изучено и подробно описано поведение взрослых особей. В целом, охота у взрослых особей наиболее интенсивна в самые жаркие часы в открытых, солнечных местах, а ночью они укрываются в густой растительности. Азилиды – отличные летуны, и большинство представителей семейства захватывают добычу в полете. Их часто можно увидеть, поджидающими добычу в стратегически важных точках. Это поведение указывает на важную роль зрения в обнаружении и захвате добычи. Добычу захватывают с помощью лапок и вводят парализующий яд. Азилид проникает в покровы добычи префаринксом (гипофаринксом) в наиболее уязвимых местах, таких как глаза, мембранная область перехода между головой и грудью (шейка) или между грудью и брюшком, или между последними тергитами брюшка. Прокол сопровождается введением слюны, активные компоненты которой выполняют две функции: нейротоксины вызывают паралич жертвы, а протеолитические ферменты приводят к распаду и разжижению внутренних тканей. В короткий срок хищник способен питаться, высасывая внутренние жидкости через пищеварительный канал. Что касается межвидовых трофических связей, существует большое количество данных о добыче, захватываемой азилидами. Лавинь (2003) разработала базу данных, включающую более 13 000 сообщений. Добычей азилидов преимущественно являются другие насекомые, в основном крылатые, но также сообщается о случаях нападения на пауков. Среди насекомых, наиболее часто встречающиеся жертвы асилидов представлены широким спектром семейств отрядов Coleoptera, Hymenoptera, Diptera, Hemiptera и Lepidoptera; также упоминаются жертвы, принадлежащие к различным другим отрядам (Odonata, Neuroptera, Isoptera, Thysanoptera, Blattodea и т.д.). Что касается специфичности трофических отношений, Вуд (1981) показал, что соотношение размеров добычи и асилида варьируется от 1,8:1 до 3,7:1, в среднем – 2,6:1. Это соотношение имеет тенденцию к увеличению с уменьшением размеров хищника. Яйцекладка происходит, в зависимости от вида, тремя различными способами, связанными со структурой и морфологией брюшка. Самки с недифференцированным яйцекладом откладывают яйца случайным образом и независимо от субстрата. В других случаях брюшко несет дифференцированный, специализированный яйцеклад для откладывания яиц в почву или песок, или в полости внутри растительных тканей.

The Asilidae are predators, in both the juvenile and the adult stages, and feed on small arthropods, mainly insects. Although predatory forms in the adult stage are present in other taxonomic groups of Diptera, the Asilidae are the most representative for the number of species and for uniformity of feeding behavior (>7000 species, all of which are predatory). The combination of high biodiversity and high predatory activity leads to this family playing an important role in the ecological stability of entomofauna. The life cycle takes place in 1–3 years. The postembryonic development consists of four larval stages (instars) and one pupa. The larvae of the first instar differ from other stages in both ethology and trophic regime. The larvae of most known asilids live in the soil or in the case of some taxonomic groups, in rotting organic material, usually wood and the bark of dead trees. With regards to feeding behavior, most of the literature describes Asilidae larvae as entomophagous, but doubts remain about the real nature of the trophic regime and its mechanisms. The entomophagy of some species had indeed been already hypothesized by some authors of the 19th century, based on the findings of larvae of asilids associated with larvae of other insects, but Melin (1923) asserted that, in reality, predation was occasional and secondary to the plant based diet. More recent studies have confirmed the entomophagy of some asilids without extending this species' feeding behavior for the whole family. Less certain, however, is the mechanism of entomophagy: in general, the behavior is cited as predation, but for some species may be ectoparasitoids. Musso (1983) described the feeding behavior of the larvae of Machimus rusticus: the larvae of the first instar does not feed on insects, those of the second instar feed on secretions by larvae of beetles (and may cause death), while the larvae of the third and fourth instars actually behave like predators. In short, the feeding behavior of larval asilids can be intermediate between predation and ectoparasitism. Much better known and described in detail is the behavior of adults. In general, predation in adults is concentrated in the hottest hours in open, sunny spaces, while at night, they take refuge in dense vegetation. The Asilidae are excellent flyers, and in most of the family, capture prey in flight. They are often seen stationed to ambush prey at strategic points. This behavior signifies that sight plays an essential role in the detection of prey and their capture. The prey is caught with the tarsi and injected with a paralyzing saliva. The asilid pierces the integument of the prey with the prepharyx (hyopharynx) in preferential points of least resistance such as the eyes, the membranous area of transition between the head and thorax (neck) or between thorax and abdomen, or between the last abdominal tergites. Puncture is followed by the injection of saliva, whose active components perform two functions: neurotoxins cause paralysis of the victim, while proteolytic enzymes lead to the breakup and liquefaction of internal tissues. In a short time, the predator is able to feed by sucking the internal fluids through the alimentary canal. With regards to interspecific trophic relationships, a large number of reports exists on the prey captured by the Asilidae. Lavigne (2003) has developed a database comprising over 13,000 reports. The prey of Asilidae are predominantly represented by other insects, mostly winged, but several cases in which they have attacked spiders have also been reported. Within the insects, orders that include the most frequent prey of asilids include a wide range of families within the Coleoptera, Hymenoptera, other Diptera, Hemiptera, and Lepidoptera; prey belonging to various other orders (Odonata, Neuroptera, Isoptera, Thysanoptera, Blattodea, etc.) are also mentioned. With regards to the specificity of the trophic relationship, Wood (1981) have shown that the ratio between the size of the prey and the asilid varies from 1.8:1 to 3.7:1, with an average of 2.6:1. The ratio tends to increase with decreasing size of the predator. Egg laying takes place, according to the species, with three different behaviors that relate to the structure and the morphology of the abdomen. Females with an undifferentiated ovipositor release eggs randomly and independently from the substrate. In other cases, however, the abdomen bears a differentiated, specialized ovipositor to lay eggs in the soil or sand, or lay them in cavities within plant tissues.

Среда обитания и экология

Обычно азилиды встречаются в открытых, солнечных и сухих, даже засушливых местообитаниях. Они предпочитают открытую или редколесную растительность, а некоторые виды даже часто встречаются на голой почве. Типичные местообитания включают саванны, лесостепи, открытые степи, полупустыни, кустарниковые заросли макви и родственные им кустарниковые формации, такие как финбос и чапараль. Их биоразнообразие снижается в лесных экосистемах, и там, где азилиды встречаются в таких условиях, они, как правило, концентрируются на полянах и по краям леса. В таких условиях прерывистый полог создает пространство для различных видов кустарников и травянистых растений, подходящих для стратегий охоты азилид. В целом, биология азилид до сих пор изучена недостаточно, но различные авторы исследовали распределение популяций в конкретных регионах и экосистемах. Они классифицировали модели поведения с точки зрения микросреды, экологических и трофических факторов, показывая, как разные виды азилид предпочитают определенные местообитания, подходящие для конкретных моделей размножения и охоты. Специальные исследования демонстрируют связь между флористическим составом и хищническим поведением.

Распространение

Осилиды встречаются во всех зоогеографических регионах, за исключением Антарктиды. В Северном полушарии некоторые виды даже приспособлены к тундре. Альпийские виды встречаются на высотах более 4000 метров. Однако наибольшее биоразнообразие наблюдается в теплом климате: тропические или субтропические, а также засушливые или полузасушливые регионы обычно характеризуются наибольшим видовым разнообразием, после них следуют районы с ярко выраженной сезонностью осадков.

Известные исследователи

Карл Линней (Линне; 1758), в 10-м издании Systema Naturae, учредил род Asilus, включив в него 11 видов, и добавил еще четыре в 12-м издании (1767). Asilus crabroniformis (1758) является типовым видом рода. Статус семейства был присвоен Личем в работе Самуэля (1819). Йохан Кристиан Фабрициус в пяти публикациях, датированных 1775–1805 годами, выделил род Damalis и описал 76 экзотических и европейских видов. Видеманн в публикациях, выпущенных между 1817 и 1830 годами, описал 235 видов, многие из которых были экзотическими. Иоганн Вильгельм Мейген в ранней работе 1803 года учредил четыре рода, три из которых в настоящее время рассматриваются как подсемейства. Он также описал множество видов в «Systematische Beschreibung der bekannten europäischen zweiflügeligen Insekten» (1800–1838). На протяжении остальной части XIX века значительный вклад внес, в частности, Германн Лёв. Среди других известных авторов, занимавшихся азилидами в XIX веке, были Пьер Жюстен Мари Маккар, Фрэнсис Уокер, Камилло Рондани и Жак Мари Франжиль Биго.