Жыртқыш шырындар отбасысы

Кіріспе

Құрт-шымыртқылар тұқымдасы

Азилидалар – тонаушы құрттар тұқымдасы, сондай-ақ қаскөй құрттар деп те аталады. Олар күшті денелі, қылқаламды, қысқа, жуан тұмсықты, өткір, сорғыш гипофаринксі қоршап тұрған құрттар. "Тонаушы құрттар" деген атау олардың шебер жыртқыштық әдеттерін көрсетеді; олар негізінен немесе толығымен басқа жәндіктермен қоректенеді және көбінесе аңдып күтіп, құбылаларын ұшып бара жатқанда аулайды.

Шолу

Азилидалар – Диптера отрядының бір туысы, нағыз шырындар. Бұл туыстас құстардың жалпы атауы – тонаушы шырындар. Asilidae – 7000-нан астам сипатталған түрлері бар, кең таралған. Латрейл 1802 жылы осы туысты белгілеген. Asilidae, Bombyliidae және Therevidae бірге Asiloidea суперотбасының ең өкілді туыстастары болып табылады және олар төменгі Brachycera тобының ең ерекше тобының бірі. Тонаушы шырындардың денесі мықты, тікенді аяқтары және үш қарапайым көзі (оцелли) бар, олар екі үлкен күрделі көзінің арасында, басының үстіңгі бөлігінде орналасқан. Беттерінде қалың, қатты қылшықтардан тұратын мұстақ бар; бұл мұстақ деп аталады, грек тілінен алынған "мұстақ" немесе "жоғарғы ерін" деген мағынаны білдіреді. Мұстақ басты және бетті қорғауға көмектеседі деп саналады, тонаушы шырындар күресіп жатқан жемтісімен айналысқанда. Әртүрлі Asilidae түрлері тістейтін гименоптералар, күшті шегірткелер, инеліктер және тіпті басқа Asilidae сияқты қауіпті түрлерге шабуыл жасайды, іс жүзінде қолайлы өлшемдегі кез келген жәндікке шабуылдайды. Дегенмен, кейбір Asilidae кішкентай жемге бейімделген, бұл олардың дене бітімінде көрінеді. Жалпы, бұл туыс басқа шырындар, қоңыздар, көбелектер, әртүрлі аралар, құмырсқалар, инеліктер мен қыз құйрықтар, ихнеумон шырындар, шегірткелер және кейбір өрмекшілер сияқты кең ауқымдағы жемге шабуыл жасайды. Олар жемнің қандай да бір қорғаныш химиялық заттарына қарамастан, осылай істейді. Көптеген Asilidae шабуылға ұшырағанда өзін қорғауға асығады және егер абайсызда ұсталса, адамдарға қатты ауыр тиетін тістеуді жібере алады. Мұртшалары қысқа, үш сегменттен тұрады және кейде ариста деп аталатын қылшық тәрізді құрылымға ие. Олар осындай үлкен туыс үшін өте ерекше топ болғанымен, Asilidae-ні туыс және аз танымал Therevidae туысымен шатастыру оңай. Туыстар арасындағы айырмашылықтардың бірі – Therevidae-дегі лабиум тесіп, жыртқыш мүше емес, екі ет тәрізді лабелламен аяқталады, олар сұйық тамақты соруға бейімделген. Сонымен қатар, Therevidae-де ауыз бөлігінің үстінде көбінесе түкті сеталар болады, бұл Asilidae мұстағын құрайтын қатты қылшықтардан өзгеше. Сонымен қатар, Asilidae-дегі көздер арасындағы бастың ойысы Therevidae-ге қарағанда көбінесе айқын байқалады. Шырын жемтісіне қысқа, мықты мұртшасымен шабады, оған нейротоксикалық және протеолитикалық ферменттер бар сілекейді енгізеді, бұл жемтісін тез парализдеп, ішін тез сіңіреді; содан кейін шырын мұртша арқылы сұйытылған затты сорып алады. Көптеген Asilidae-лердің ұзын, конус тәрізді құрсақтары бар, кейде олар жұмыртқа салуға арналған қылыш тәрізді мүшеге ие. Басқалары, мысалы, Laphria, денесі жұмбақ араға ұқсайды. Әйел тонаушы шырындар ақшыл түсті жұмыртқаларын төменгі жатқан өсімдіктер мен шөптерге, сондай-ақ топырақ, қабық немесе ағаш арасындағы жарықтарға салады. Жұмыртқа салу әдеті түрге және олардың тіршілік ортасына байланысты; көптеген түрлер жұмыртқаларын жинап салады, содан кейін оларды әк тәрізді қорғаныш қаптамасымен жабады. Жұмыртқадан шыққаннан кейін тонаушы шырындардың дернәсілдері көбінесе топырақ, шіріген ағаш, жапырақ шөбі және басқа да осындай материалдарда өмір сүреді, кейбіреулері жыртқыш, ал басқалары шөппен қоректенеді.

The Asilidae are a family in the order Diptera, the true flies. The common name for members of the family is the robber flies. The Asilidae are cosmopolitan, with over 7000 described species. Latreille was the authority for establishing the family in 1802. The Asilidae, together with Bombyliidae and Therevidae, are the most representative families of the superfamily of Asiloidea and they form one of the most characteristic groups of the lower Brachycera. Robber flies have stout, spiny legs and three simple eyes (ocelli) in a characteristic depression on the tops of their head between their two large compound eyes. They also have a usually dense moustache of stiff bristles on the face; this is called the mystax, a term derived from the Greek mystakos meaning "moustache" or "upper lip". The mystax has been suggested to afford some protection for the head and face when the flies deal with struggling prey; various Asilidae prey on formidable species including stinging Hymenoptera, powerful grasshoppers, dragonflies and even other Asilidae, in fact practically anything of a suitable size. Some Asilidae do, however, specialize in smaller prey, and this is reflected in their more gracile build. In general, the family attacks a very wide range of prey, including other flies, beetles, butterflies and moths, various bees, ants, dragonflies and damselflies, ichneumon wasps, grasshoppers, and some spiders. They do so apparently irrespective of any repugnatorial chemicals the prey may have at their disposal. Many Asilidae when attacked in turn do not hesitate to defend themselves with their probosces and may deliver intensely painful bites to humans if handled incautiously. The antennae are short, have three segments, and sometimes bear a bristle like structure called an arista. Though they are a very characteristic group for such a large family, the Asilidae may easily be confused with the related and less widely known family Therevidae. Some points of contrast between the families include that the labium in the Therevidae is not a piercing, predatory organ, but ends in two fleshy labella adapted to the sucking of liquid foods. Again, the Therevidae commonly have fluffy setae above the mouthparts, unlike the stiff chaetae comprising the mystax of the Asilidae. Furthermore, in the Asilidae the depression on the vertex between the eyes tends to be more obvious than in the Therevidae. The fly attacks its prey by stabbing it with its short, strong proboscis, injecting the victim with saliva containing neurotoxic and proteolytic enzymes which very rapidly paralyze the victim and soon digest the insides; the fly then sucks the liquefied material through the proboscis. Many Asilidae have long, tapering abdomens, sometimes with a sword like ovipositor. Others, for instance Laphria, are fat bodied bumblebee mimics. Female robber flies deposit whitish colored eggs on low lying plants and grasses, or in crevices within soil, bark, or wood. Egg laying habits depend on the species and their specific habitat; most species lay their eggs in masses, which are then covered with a chalky protective coating. After hatching, robber fly larvae generally seem to live in soil, rotting wood, leaf mold, and similar materials, some being predatory and others detrivorous.

Ересектер

Ересектердің дене мөлшері орташадан үлкенге дейін, дене ені орташа есеппен шамамен - 0,8 м, бірақ ұзындығы 0,8 м-ден астам болуы мүмкін. Тұлғасы әдетте, ұзын, конустық құрсақтың пішініне байланысты созылыңқы, бірақ кең құрсақтары бар түрлері де кездеседі. Сыртқы қабығы, әсіресе бас және кеуде бөліктерінде, қалың түкпен жабылады, ал түсі көбінесе жарқын болады, қоңырдан қараға дейін, сұр түске дейін өзгереді, кейде қызыл және сары сияқты басқа түстермен сәйкес келеді. Көптеген түрлері ескерту түсіне ие, Hymenoptera (құрышқан тәрізділер) түсін имитациялайды. Басы еркек және ұрғашыда бос және жылдам қозғалмалы, екі жақты көруге бейімделген және екі жыныста да үш кішкентай көз (ocelli) бар, олар күрделі көздердің жоғары көтерілген бөлігінде орналасқан ерекше ойыста жиналған. Бұл ерекшелік алдыңғы жағынан анық көрінеді және Asilidae (ит қанаттылар) отбасының морфологиялық ерекшелігі болып табылады. Бас бөлігінің артқы жағында, көздің артқы жиегінен кейін қарай бір немесе бірнеше тізімді қылшықтар орналасқан. Беттік аймақ "мистакс" деп аталатын тығыз қылшықтардан тұратын шоғырлы пішінге ие. Мистакс басты және бетті, жемді ұстау кезінде қорғануға тырысқан жәндіктерден қорғауға көмектеседі. Басқа қылшықтар кішкентай көздердің (ocellar tubercle) үстінде орналасқан. Антенналар аристос түрінде, әдетте бес сегменттен тұрады, бірақ стилустың құрылысына байланысты кейде үштен төртке дейін сегмент болуы мүмкін. Сабақша (scape) және сабақ (pedicel) әдетте салыстырмалы түрде қысқа және түкті; үшінші сегмент (немесе бірінші флагелломер) овал немесе сопақ пішіндес, әдетте екі базальді сегменттен ұзын және әдетте екі сегменттен тұратын стилусқа ие, олардың базальді бөлігі өте қысқа. Кейбір ит қанаттыларда стилус біртіндеп буынды немесе жоқ болуы мүмкін. Ауыз мүшелері қысқа және сүруге бейімделген. Оларға қатысты, берік склеризацияланған сорғы (proboscis) кіреді, оның құрамында лабиум және жоғарғы жақ сүйектері бар, олар тамақ арнасын құрайды, лабрум және тесіп өтетін мүше – гипофаринкс. Сорғы көлденең қимада дөңгелек немесе бүйірлік немесе дорсовентральді бағытта қысылған, әдетте берік, түзу және кейде Coleoptera (қоңырқанаттылар) қабығының қатты қабатын тесіп өте алады. Жақ мүшелерінің пальпалары лабиумның жанында орналасқан, барлық Dasypogoninae (көлемді ит қанаттылар) түрлерінде екі сегментті, ал Asilinae және Leptogastrinae (жіңішке денелі ит қанаттылар) түрлерінде бір сегментті. Кеуде бөлігі мықты және тығыз. Басқа төменгі Brachycera (қысқа мұрттылар) отбасынан айырмашылығы, ол таксономиялық белгілер ретінде пайдалы ұзын қылшықтарға (макрохета) ие. Осы типтегі қылшықтар әрқашан нотоплеуронның (notopleural bristles) үстінде және екі қатарда мезонотумда (дорзоцентрикалық, супраларолық және посталаролық) кездеседі. Басқа қылшықтар метанотумда (орталық эпистернадағы және мезоскутеллдің жоғарғы жағында) орналасқан. Аяқтары салыстырмалы түрде ұзын және мықты, көптеген макрохеталар жәбірленушіні ұстауға арналған. Қанаттары жақсы дамыған, жылдам ұшу үшін көбінесе салыстырмалы түрде тар; алюла әдетте жақсы дамыған, Leptogastrinae және Dasypogoninae отбасыларының бір бөлігін қоспағанда. Қанат тамырлары Rhagionidae (тоқылдақтар), Tabanidae (құбыртқылар) және Therevidae (стилеттілер) отбасыларына ұқсас; радиалды R әрқашан төрт тармақты, R2+3 тармақталмайды. Қанат тамырларының ерекшеліктері ішкі отбасыларды және төменгі таксондарды анықтайды. Қанаттары көбінесе мөлдір, бірақ кейде түтінді немесе қара түсті, немесе көптеген түрлерінде жартылай немесе толығымен қараңғы болады. Құрсақ еркектерде жыныс мүшелерінің алдында алтыдан сегізге дейін көрінетін сегменттерден тұрады, бірақ сегізінші сегмент кейде толық немесе жартылай жасырылады және соңғы бөлігі жұмыртқа салу құралын (ovipositor) құрайды. Көптеген түрлерде ұзын және тар конустық пішіндес, бірақ кең, дорсовентральді жазық және араға ұқсас түрлерінде қысқа. Leptogastrinae отбасында құрсақ өте ұзын және жіңішке. Кейбір тайпаларда еркектер 180° бұрылыс жасайды.

Adults are generally medium to large in size, with an average body width of , but with a range of to more than in length. The shape is generally elongated, due to the conformation of the long tapering abdomen, however there are also compact species with broad abdomens. The integument is covered with thick hair, especially on the head and thorax and liveries are often showy, with colors ranging from brown to black to grey, sometimes in contrast with other colors such as red and yellow. Frequently they are aposematic, imitating the livery of Hymenoptera. The head is free and mobile and dichoptic in both sexes and has three ocelli arranged in a characteristic depression formed by the elevation of the compound eyes. This feature is clearly visible in the front view and is a morphological peculiarity of Asilidae. The occipital region has one or more rows of bristles aligned behind the posterior margin of the eye. The facial region has a convex profile with a characteristic dense bundle of bristles, called a "mystax". The mystax helps protect the head and face when the fly encounters prey bent on defense. Other bristles are arranged on the ocellar tubercle. The antennae are of the aristate type, composed typically of five segments but sometimes from three to four, depending on the structure of the stylus. The scape and pedicel are generally relatively short and hairy; the third segment (or first flagellomere) has an oval or oblong shape, is generally longer than the two basal segments, and bears a stylus generally composed of two segments, of which the basal is very short. In some asilids, the stylus can be monoarticolate or absent. The mouthparts are short and modified for piercing sucking. They consist of a strongly sclerotized proboscis which includes the labium and maxillae which form a food canal, the labrum and a piercing organ, the hypopharynx. The proboscis is rounded in cross section or laterally or dorsoventrally compressed and is usually stout, and straight and sometimes able to penetrate through the hard integument of Coleoptera. The maxillary palpi are at the base beside the labium, two segmented in all Dasypogoninae or single segmented in Asilinae and Leptogastrinae. The thorax is robust and compact. Unlike in other lower Brachycera, it bears long bristles (macrochaeta) useful as taxonomic characters. Bristles of this type are always present on the notopleuron (notopleural bristles) and, in two series, on mesonotum (dorsocentral, supralar and postalar). Other bristles are present on the metanotum (dorsocentral bristles on the ventral episternum and at the apex of the mesoscutellum. The legs are relatively long and strong, with many macrochaetes performing a raptorial function. The wings are well developed, often relatively narrow for speedy flight; the alula is generally well developed, with the exception of the Leptogastrinae and part of Dasypogoninae. The venation is much as in the Rhagionidae, Tabanidae, and Therevidae; the radial R is always four branched, with R2+3 unbranched. Details of wing venation determine subfamilies and lower taxa. The wings are most often hyaline, but sometimes smoky or dark colored, or partly infuscated in many genera or completely darkened. The abdomen consists of six to eight visible segments preceding the genitalia in males, but the eighth segment is sometimes entirely or partially concealed, and terminal forming the ovipositor. It is long and narrow conical in most species, but wide, dorsoventrally flattened and short in bee mimics. In the Leptogastrinae, the abdomen is extremely long and slender. In some tribes, the male undergoes axial torsion of 180°.

Жұмыртқа

Жұмыртқа мөлдір немесе пигменттелген, пішіні шар тәріздіден овалға дейін әр түрлі болып келеді және ұзындығы 2 мм-ге жетеді. Беті тегіс немесе көзге көрінбейтін, бірақ электронды микроскопта көрінетін микроскульптураларға ие, олар көбінесе көпбұрышты болады.

Ұрық

Ұрығы аяқсыз, цилиндр тәрізді, созылған, дорсовентральды бағытта көлденеңінен сәл жалпақтанып, бас және құйрық ұштарына қарай тартылады. Түсі ақ немесе сарғыш. Басы кішкентай, өрескел, қара пигменттелген және гипогнатты, құрсақ бөлігінде сегіз нақты сегмент бар, соңғы екеуі көбінесе бірігіп, көлемдік тұрғыдан азайған. Тыныс алу жүйесі амфиневстикалық, екі жұп тежегіш тесігі бар, біреуі кеуде, біреуі ішкі. Сондай-ақ, басқа құрсақ сегменттерінде дамылмаған және жұмыс істемейтін тежегіш тесіктер кездеседі.

Құс

Қосақасы, көптеген Орторафалар сияқты, жалаңаш, сыртқа шығарылған және соның арқасында қозғала алады.

Биология

Asilidae – жасөспірім және ересек сатыларында жыртқыш, негізінен жәндіктермен қоректенетін кішкентай буынтұқымдылар. Диптераның басқа таксономиялық топтарында ересек сатысындағы жыртқыш түрлер кездессе де, Asilidae түрлерінің саны және тамақтану мінез-құлқының біркелкілігі бойынша ең көп өкілдік етеді (>7000 түрі, барлығы да жыртқыш). Биотәуелділігінің жоғары деңгейі және жыртқыштық белсенділігі осы отбасының энтомофаунаның экологиялық тұрақтылығында маңызды рөл атқаруына себеп болады. Өмірлік цикл 1–3 жылға созылады. Эмбрионнан кейінгі даму төрт личинкалық сатыдан (инстардан) және бір қуыршақтан тұрады. Бірінші инстардың личинкалары этиологиясы және трофикалық режимі жағынан басқа сатылардан ерекшеленеді. Көптеген белгілі asilid-тердің личинкалары топырақта немесе кейбір таксономиялық топтарда шіритін органикалық материалда, әдетте ағаш және өлген ағаштардың қабығында тіршілік етеді. Тамақтануға қатысты әдебиеттердің көпшілігі Asilidae личинкаларын энтомофагтар деп сипаттайды, бірақ трофикалық режимнің нақты табиғаты және оның механизмдері туралы күмәндер сақталады. Шындығында, кейбір түрлердің энтомофагиясы 19 ғасырдағы авторлардың бірі, басқа жәндіктердің личинкаларымен байланысты asilid-тердің личинкаларын тапқаннан кейін болжаған, бірақ Мелин (1923) жыртқыштықтың көбінесе кездейсоқ және өсімдіктермен қоректенуге қосымша екенін айтқан. Жақындағы зерттеулер кейбір asilid-тердің энтомофагиясын растады, бірақ бұл түрдің тамақтану мінез-құлқын бүкіл отбасыға таратуға болмайды. Дегенмен, энтомофагияның механизмі әлі толық анықталған жоқ: әдетте, мінез-құлық жыртқыштық деп сипатталса да, кейбір түрлер үшін эктопаразитоид болуы мүмкін. Муссо (1983) Machimus rusticus личинкаларының тамақтану мінез-құлқын сипаттады: бірінші инстардың личинкалары жәндіктермен қоректенбейді, екінші инстардың личинкалары қоңыздар личинкаларының секрецияларымен қоректенеді (бұл олардың өліміне әкелуі мүмкін), ал үшінші және төртінші инстардың личинкалары нағыз жыртқыштар сияқты әрекет етеді. Қысқасы, личинкалы asilid-тердің тамақтану мінез-құлқы жыртқыштық пен эктопаразиттік аралықта болуы мүмкін. Ересектердің мінез-құлқы жақсы зерттелген және егжей-тегжейлі сипатталған. Жалпы, ересектердегі жыртқыштық ыстық сағаттарда ашық, күнге толы кеңістікте шоғырланады, ал түнде олар тығыз өсімдіктерге тығынады. Asilidae-лер ұшу шеберлері, және отбасының көпшілігі олжаны ұшу кезінде ұстайды. Олар көбінесе стратегиялық жерлерде аңға аңшылыққа шапқыншылық жасайды. Бұл мінез-құлық олжаны табу және ұстауда көздің маңызды рөл атқаратынын көрсетеді. Олжаны табанмен ұстап, оған парализге ұшырататын сілекейді инъекциялайды. Asilidae олжаның тегін префаринкс (гиофаринкс) арқылы ең аз қарсылық көрсететін жерлерде, мысалы, көздерде, бас пен кеуде арасындағы (мойын) немесе кеуде мен ішек арасындағы, немесе соңғы ішек тергиттері арасындағы мембраналы аймақта теседі. Тесуден кейін сілекей инъекциясы жасалады, оның белсенді компоненттері екі функцияны атқарады: нейротоксиндер зардап шегушінің парализін тудырады, ал протеолитикалық ферменттер ішкі тіндердің ыдырауына және сұйықтануына әкеледі. Ұзақ уақыт өтпей, жыртқыш ішкі сұйықтықты тамақ ішу арнасы арқылы сорып жей алады. Түрлер аралық трофикалық қатынастарға қатысты Asilidae ұстаған олжа туралы көптеген мәліметтер бар. Лавин (2003) 13 000-нан астам есептерден тұратын деректер базасын жасады. Asilidae-лердің жем-шөптері негізінен басқа жәндіктер, көбінесе қанаттылар, бірақ олардың кейбір жағдайларда өрмекшілерге шабуыл жасағаны туралы да хабарлар бар. Жәндіктер ішінде asilid-тердің ең жиі жем-шөптері болып табылатын топтарға Coleoptera, Hymenoptera, басқа Diptera, Hemiptera және Lepidoptera жатады; сонымен қатар, басқа да түрлі топтарға жататын жем-шөптер (Odonata, Neuroptera, Isoptera, Thysanoptera, Blattodea және т.б.) туралы да айтылған. Трофикалық қатынастың ерекшелігіне қатысты Вуд (1981) олжа мен asilid-тің мөлшері арасындағы арақатынастың 1,8:1 мен 3,7:1 аралығында, орташа есеппен 2,6:1 аралығында болатынын көрсетті. Бұл арақатынас жыртқыштың мөлшері кішірейген сайын артады. Жұмыртқа салу түріне қарай, құрсақ құрылымы мен морфологиясына байланысты үш түрлі мінез-құлықпен жүзеге асырылады. Дифференциацияланбаған жұмыртқа салушы ұрғашылар жұмыртқаларды кездейсоқ және субстраттан тәуелсіз түрде шығарады. Алайда, басқа жағдайларда құрсақта топыраққа немесе құмға жұмыртқа салуға арналған дифференциацияланған, арнайы жұмыртқа салу құралы болады, немесе оларды өсімдік тіндерінің қуыстарына салады.

The Asilidae are predators, in both the juvenile and the adult stages, and feed on small arthropods, mainly insects. Although predatory forms in the adult stage are present in other taxonomic groups of Diptera, the Asilidae are the most representative for the number of species and for uniformity of feeding behavior (>7000 species, all of which are predatory). The combination of high biodiversity and high predatory activity leads to this family playing an important role in the ecological stability of entomofauna. The life cycle takes place in 1–3 years. The postembryonic development consists of four larval stages (instars) and one pupa. The larvae of the first instar differ from other stages in both ethology and trophic regime. The larvae of most known asilids live in the soil or in the case of some taxonomic groups, in rotting organic material, usually wood and the bark of dead trees. With regards to feeding behavior, most of the literature describes Asilidae larvae as entomophagous, but doubts remain about the real nature of the trophic regime and its mechanisms. The entomophagy of some species had indeed been already hypothesized by some authors of the 19th century, based on the findings of larvae of asilids associated with larvae of other insects, but Melin (1923) asserted that, in reality, predation was occasional and secondary to the plant based diet. More recent studies have confirmed the entomophagy of some asilids without extending this species' feeding behavior for the whole family. Less certain, however, is the mechanism of entomophagy: in general, the behavior is cited as predation, but for some species may be ectoparasitoids. Musso (1983) described the feeding behavior of the larvae of Machimus rusticus: the larvae of the first instar does not feed on insects, those of the second instar feed on secretions by larvae of beetles (and may cause death), while the larvae of the third and fourth instars actually behave like predators. In short, the feeding behavior of larval asilids can be intermediate between predation and ectoparasitism. Much better known and described in detail is the behavior of adults. In general, predation in adults is concentrated in the hottest hours in open, sunny spaces, while at night, they take refuge in dense vegetation. The Asilidae are excellent flyers, and in most of the family, capture prey in flight. They are often seen stationed to ambush prey at strategic points. This behavior signifies that sight plays an essential role in the detection of prey and their capture. The prey is caught with the tarsi and injected with a paralyzing saliva. The asilid pierces the integument of the prey with the prepharyx (hyopharynx) in preferential points of least resistance such as the eyes, the membranous area of transition between the head and thorax (neck) or between thorax and abdomen, or between the last abdominal tergites. Puncture is followed by the injection of saliva, whose active components perform two functions: neurotoxins cause paralysis of the victim, while proteolytic enzymes lead to the breakup and liquefaction of internal tissues. In a short time, the predator is able to feed by sucking the internal fluids through the alimentary canal. With regards to interspecific trophic relationships, a large number of reports exists on the prey captured by the Asilidae. Lavigne (2003) has developed a database comprising over 13,000 reports. The prey of Asilidae are predominantly represented by other insects, mostly winged, but several cases in which they have attacked spiders have also been reported. Within the insects, orders that include the most frequent prey of asilids include a wide range of families within the Coleoptera, Hymenoptera, other Diptera, Hemiptera, and Lepidoptera; prey belonging to various other orders (Odonata, Neuroptera, Isoptera, Thysanoptera, Blattodea, etc.) are also mentioned. With regards to the specificity of the trophic relationship, Wood (1981) have shown that the ratio between the size of the prey and the asilid varies from 1.8:1 to 3.7:1, with an average of 2.6:1. The ratio tends to increase with decreasing size of the predator. Egg laying takes place, according to the species, with three different behaviors that relate to the structure and the morphology of the abdomen. Females with an undifferentiated ovipositor release eggs randomly and independently from the substrate. In other cases, however, the abdomen bears a differentiated, specialized ovipositor to lay eggs in the soil or sand, or lay them in cavities within plant tissues.

Мекендейтін орта және экология

Азилидалар көбінесе ашық, күнге толы және құрғақ, тіпті шөлейтті жерлерде кездеседі. Олар ашық немесе сиреген өсімдіктерді ұнатады, ал кейбір түрлері тіпті жалаңаш топырақта да болады. Олардың типостық мекендеу орындарына саванна, орманды дала, ашық дала, жартылай шөл, макис бұталы жерлер және финбос, шапараль сияқты ұқсас бұталы жерлер жатады. Орманды экожүйелерде олардың биологиялық әртүрлілігі төмендеу, ал егер азилидалар мұндай ортада кездессе, олар көбінесе аралықтар мен шеттерінде шоғырланады. Мұндай жағдайларда, тығыз жапырақтары жоқ қаптама азилидалардың жыртқыштық әрекеттеріне бейімделген әртүрлі бұталар мен шөптесін өсімдіктерге орын береді. Жалпы, Asilidae-дың биологиясы әлі толық зерттелмеген, бірақ түрлі авторлар нақты аймақтар мен экожүйелердегі популяцияның таралуын зерттеді. Олар мінез-құлық үлгілерін микроорта, экологиялық және трофикалық факторлар тұрғысынан жіктеді, соның нәтижесінде Asilidae-дың әртүрлі түрлерінің өсімдіктердің белгілі бір үлгілеріне және жыртқыштыққа бейімделген нақты мекендеу орындарын қалай таңдайтынын көрсетті. Нақты зерттеулер флоралық құрам мен жыртқыш мінез-құлық арасындағы байланысты анықтады.

Тарату

Азилидалар Антарктидадан басқа барлық зоогеографиялық аймақтарда таралған. Солтүстік жарты шардың кейбір түрлері тіпті тундра жағдайларына бейімделген. Альпілік түрлер 4000 метрден жоғары биіктікте кездеседі. Дегенмен, ең жоғары биоәртүрлілік жылы климат аймақтарында байқалады; тропикалық немесе субтропикалық, сондай-ақ құрғақ немесе жартылай құрғақ аймақтарда түрлердің ең көп саны кездеседі, одан кейін жауын-шашынның айқын маусымдық сипатқа ие аймақтар тұрады.

Белгілі зерттеушілер

Карл Линней (Линне; 1758), "Systema Naturae" еңбегінің 10-шы басылымында Asilus туысын 11 түрді қоса алғанда құрды және 12-ші басылымда (1767) тағы төрт түрді қосты. Asilus crabroniformis (1758) – бұл туыстың типтік түрі. Отбасылық статусы Личкеге Самуэльдің (1819) еңбегінде берілген. Иоган Кристиан Фабрициус 1775 жылдан 1805 жылға дейінгі бес жарияланымда Damalis туысын құрып, 76 экзотикалық және еуропалық түрді сипаттады. Видеман 1817-1830 жылдар аралығында жарық көрген жарияланымдарда 235 түрді сипаттады, олардың көпшілігі экзотикалық. Иоганн Вильгельм Мейген 1803 жылғы алғашқы еңбегінде төрт туысты құрды, олардың үшеуі қазір кіші туыстар деңгейінде қарастырылады. Ол көптеген түрлерді "Systematische Beschreibung der bekannten europäischen zweiflügeligen Insekten" (1800-1838) еңбегінде де сипаттады. XIX ғасырдың қалған бөлігінде, әсіресе Герман Лоу маңызды үлес қосты. XIX ғасырда Asilidae отбасы туралы жазған басқа да белгілі авторлар: Пьер Джастин Мари Маккарт, Фрэнсис Уокер, Камилло Рондани және Жак Мари Франгель Биго.