Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Введение
Регион височной доли мозга млекопитающих
Region of the temporal lobe in mammalian brains
Гиппокампальная формация – это сложное образование в медиальной височной доле мозга. Она формирует С-образный выступ на дне височного рога бокового желудочка. Не существует единого мнения относительно того, какие области мозга входят в состав этого образования: одни авторы определяют его как зубчатую извилину, собственно гиппокамп и суббикулум, а другие – также пресубикулум, парасубикулум и энторинальную кору. Считается, что гиппокампальная формация играет роль в процессах памяти, пространственной ориентации и контроле внимания. Нейронная организация и пути внутри гиппокампальной формации очень схожи у всех млекопитающих.
The hippocampal formation is a compound structure in the medial temporal lobe of the brain. It forms a c shaped bulge on the floor of the temporal horn of the lateral ventricle. There is no consensus concerning which brain regions are encompassed by the term, with some authors defining it as the dentate gyrus, the hippocampus proper and the subiculum; and others including also the presubiculum, parasubiculum, and entorhinal cortex. The hippocampal formation is thought to play a role in memory, spatial navigation and control of attention. The neural layout and pathways within the hippocampal formation are very similar in all mammals.
История и функция
В течение девятнадцатого и начала двадцатого веков, основываясь главным образом на наблюдении, что у разных видов размер обонятельной луковицы коррелирует с размером парагиппокампальной извилины, гиппокампальное образование считалось частью обонятельной системы. В 1937 году Папец предположил, что схема, включающая гиппокампальное образование, составляет нейронный субстрат эмоционального поведения, а Клювер и Буси сообщили, что у обезьян хирургическое удаление гиппокампального образования и амигдалоидного комплекса оказывает глубокое влияние на эмоциональные реакции. В результате этих публикаций идея о том, что гиппокампальное образование полностью посвящено обонянию, начала уступать. В влиятельном обзоре 1947 года Альф Бродал указал, что виды млекопитающих, считающиеся лишенными обоняния, тем не менее, обладают полностью сохраненными гиппокампальными образованиями, удаление гиппокампального образования не влияло на способность собак выполнять задачи, требующие обоняния, и что не было известно ни одного волокна, которое бы непосредственно передавало информацию из обонятельной луковицы в какую-либо часть гиппокампального образования. Хотя впоследствии был обнаружен массивный прямой вход из обонятельной луковицы в энторинальную кору, современная точка зрения заключается в том, что гиппокампальное образование не является неотъемлемой частью обонятельной системы. В 1957 году Уильям Бичер Сковилл и Бренда Милнер сообщили о потере памяти у ряда пациентов после удаления ими медиальных височных долей. Благодаря этим наблюдениям и последующим исследованиям, в настоящее время широко признано, что гиппокампальное образование играет роль в некоторых аспектах памяти. Данные ЭЭГ с 1938 года по настоящее время, данные стимуляции с 1950-х годов и современные методы визуализации в совокупности указывают на роль некоторой части гиппокампального образования (в сочетании с передней поясной корой) в контроле внимания. Несмотря на скептицизм других исследователей, О’Киф и его коллеги, включая Линн Надел, продолжали изучать этот вопрос, что в конечном итоге привело к их весьма влиятельной книге 1978 года «Гиппокамп как когнитивная карта». Открытие клеток местоположения, а также клеток сетки Мэй Бритт Мозер и Эдварда Мозера и картирование функции гиппокампального образования в пространственной ориентации привели к совместному присуждению Нобелевской премии по физиологии или медицине в 2014 году. Помимо клеток местоположения и клеток сетки, в гиппокампальном образовании с тех пор были идентифицированы два дополнительных класса пространственных клеток: клетки направления головы и клетки границы. Как и в случае теории памяти, в настоящее время существует почти всеобщее согласие, что гиппокампальное образование играет важную роль в пространственном кодировании, но детали широко обсуждаются.
During the nineteenth and early twentieth centuries, based largely on the observation that, between species, the size of the olfactory bulb varies with the size of the parahippocampal gyrus, the hippocampal formation was thought to be part of the olfactory system. In 1937, Papez theorized that a circuit including the hippocampal formation constitutes the neural substrate of emotional behavior, and Klüver and Bucy reported that, in monkeys, surgical removal of the hippocampal formation and the amygdaloid complex has a profound effect on emotional responses. As a consequence of these publications, the idea that the hippocampal formation is entirely dedicated to olfaction began to recede. In an influential 1947 review, Alf Brodal pointed out that mammal species thought to have no sense of smell nevertheless have fully intact hippocampal formations, that removal of the hippocampal formation did not affect the ability of dogs to perform tasks dependent on olfaction, and that no fibers were actually known that carry information directly from the olfactory bulb to any part of the hippocampal formation. Though massive direct input from the olfactory bulb to the entorhinal cortex has subsequently been found, the current view is that the hippocampal formation is not an integral part of the olfactory system. and, in 1957, William Beecher Scoville and Brenda Milner reported memory loss in a series of patients subsequent to their removal of the patients' medial temporal lobes. Thanks to these observations and a great deal of subsequent research, it is now broadly accepted that the hippocampal formation plays a role in some aspects of memory. EEG evidence from 1938 to the present, stimulation evidence from the 1950s, and modern imaging techniques together suggest a role for some part of the hippocampal formation (in concert with the anterior cingulate cortex) in the control of attention. Despite skepticism from other investigators, O'Keefe and his co workers, including Lynn Nadel, continued to investigate this question, in a line of work that eventually led to their very influential 1978 book The Hippocampus as a Cognitive Map. The discovery of place cells, together with the discovery of grid cells by May Britt Moser and Edvard Moser, and the mapping of the function of the hippocampal formation in spatial awareness, led to the joint award of the Nobel Prize in Physiology or Medicine in 2014. In addition to place cells and grid cells, two further classes of spatial cell have since been identified in the hippocampal formation: head direction cells and boundary cells. As with the memory theory, there is now almost universal agreement that the hippocampal formation plays an important role in spatial coding, but the details are widely debated.