Анурогнат (Anurognathus) – вымерший род мелких птерозавров поздней юры Германии. Описание, находки, история открытия и название в честь геолога фон Аммона.
Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Род анурогнатидных птерозавров поздней юры.
Genus of anurognathid pterosaur from the Late Jurassic
Anurognathus (от греческого ανόυρα γναθος, что означает «лягушачья челюсть») — вымерший род небольших птерозавров из позднеюрской формации Альтмюльталь в Германии. Anurognathus был впервые назван и описан Людвигом Дёдерлейном в 1923 году. Типовой вид — Anurognathus ammoni. Название вида ammoni дано в честь баварского геолога Людвига фон Аммона, из коллекции которого Дёдерлейн приобрел ископаемый образец в 1922 году.
Anurognathus (from the Greek ανоυρα γναθος "frog jaw") is an extinct genus of small pterosaur from the Late Jurassic Altmühltal Formation of Germany. Anurognathus was first named and described by Ludwig Döderlein in 1923. The type species is Anurognathus ammoni. The specific name ammoni honours the Bavarian geologist Ludwig von Ammon, from whose collection Döderlein had acquired the fossil in 1922.
Открытие
Род основан на голотипе BSP 1922. I.42 (Bayerische Staatssammlung für Palaeontologie und Geologie), найденном в известняке Зоннхофен вблизи Эйхштетта не позднее 1922 года. Он представляет собой раздавленный, относительно полный скелет на плите. Контрплита отсутствует, а вместе с ней и большая часть костей: значительная часть скелета видна лишь в виде отпечатка.
The genus is based on holotype BSP 1922. I.42 (Bayerische Staatssammlung für Palaeontologie und Geologie), found in the Solnhofen limestone near Eichstätt no later than 1922. It consists of a crushed, relatively complete skeleton on a slab. The counterslab is missing and with it most of the bones: much of the skeleton is only visible as an impression.
Описание
У Анурогнатуса была короткая голова с зубами, похожими на булавки, для ловли насекомых, и хотя его традиционно относят к длиннохвостой группе птерозавров "Rhamphorhynchoidea", его хвост был относительно коротким, что обеспечивало большую маневренность при охоте. Согласно Дёдерлейну, уменьшенный хвост Анурогнатуса был схож с пигостилем современных птиц. Голотип был переописан Питером Велленхофером в 1975 году. Позже был найден второй, более мелкий экземпляр, вероятно, молодого особи. Его плита и контрплита разделены, и оба были проданы частным коллекциям; ни один из них не имеет официальной регистрации. Он был описан С. Кристофером Беннетом в 2007 году. Этот второй экземпляр гораздо более полный и лучше сохранился. На нём видны отпечатки значительной части летательной мембраны, а под ультрафиолетовым светом становятся видны остатки мышц бедра и плеча. Он предоставил новую информацию по многим аспектам анатомии. Было показано, что череп был очень коротким и широким, шире, чем длинным. Выяснилось, что Велленхофер в 1975 году неправильно реконструировал череп, приняв большие глазницы за fenestrae antorbitales – отверстия в черепе, которые у большинства птерозавров крупнее глазниц, но у Анурогнатуса маленькие и вместе с ноздрями расположены в передней части плоского рыла. Глаза были направлены вперед в определенной степени, обеспечивая некоторое бинокулярное зрение. Большая часть черепа состояла из костных перемычек. Предполагаемый пигостиль отсутствовал; исследование реальных девяти хвостовых позвонков вместо отпечатков показало, что они не срослись, хотя и сильно редуцированы. На крыле отсутствовала четвертая фаланга. По словам Беннетта, мембрана, видимая в области голени, показала, что крыло контактировало с лодыжкой и, следовательно, было довольно коротким и широким. Беннетт также повторно изучил голотип, интерпретируя неровности на челюстях как указание на наличие волос, образующих выступающие щетинки на рыле.
Anurognathus had a short head with pin like teeth for catching insects and although it traditionally is ascribed to the long tailed pterosaur group "Rhamphorhynchoidea", its tail was comparatively short, allowing it more maneuverability for hunting. According to Döderlein the reduced tail of Anurognathus was similar to the pygostyle of modern birds. The holotype was redescribed by Peter Wellnhofer in 1975. Later a second, smaller specimen was found, probably of a subadult individual. Its slab and counterslab are separated and both were sold to private collections; neither has an official registration. It was described by S. Christopher Bennet in 2007. This second exemplar is much more complete and better articulated. It shows impressions of a large part of the flight membrane and under UV light remains of the muscles of the thigh and arm become visible. It provided new information on many points of the anatomy. The skull was shown to have been very short and broad, wider than long. It transpired that Wellnhofer had incorrectly reconstructed the skull in 1975, mistaking the large eye sockets for the fenestrae antorbitales, skull openings that in most pterosaurs are larger than the orbits but in Anurognathus are small and together with the nostrils placed at the front of the flat snout. The eyes pointed forwards to a degree, providing some binocular vision. Most of the skull consisted of bone struts. The presumed pygostyle was absent; investigating the real nine tail vertebrae instead of impressions showed that they were unfused, though very reduced. The wing finger lacked the fourth phalanx. According to Bennett a membrane, visible near the shin, showed that the wing contacted the ankle and was thus rather short and broad. Bennett also restudied the holotype, interpreting bumps on the jaws as an indication that hairs forming a protruding bristle were present on the snout.
Классификация
Оскар Кун в 1937 году отнес Anurognathus к семейству Anurognathidae. В современной кладе Anurognathidae, Anurognathus является сестринским таксоном клады Batrachognathinae, включающей виды Batrachognathus, Dendrorhynchoides и Jeholopterus. В 2021 году филогенетический анализ, проведенный Сюэфан Вэй и коллегами, поместил Anurognathus в подсемейство Anurognathinae, которое входит в семейство Anurognathidae. В ходе исследования было установлено, что Anurognathus является сестринским таксоном Vesperopterylus. Ниже представлена кладограмма, иллюстрирующая результаты их филогенетического анализа.
Anurognathus was assigned by Oskar Kuhn to the family Anurognathidae in 1937. In the modern clade Anurognathidae, Anurognathus is the sister taxon of the clade Batrachognathinae, which contains the species Batrachognathus, Dendrorhynchoides and Jeholopterus. In 2021, a phylogenetic analysis conducted by Xuefang Wei and colleagues recovered Anurognathus within the subfamily Anurognathinae, a subfamily within the family Anurognathidae. Anurognathus was found to have been the sister taxon to Vesperopterylus in the study. Below is a cladogram representing their phylogenetic analysis:
Палеобиология
По словам Дёдерлейна, Анурогнатус, с его длинными крыльями, был быстрым летуном, застающим свою добычу врасплох, напоминая современного ночного ястреба. Однако Беннетт, основываясь на обнаружении истинно меньшего размера крыльев в сочетании с коротким хвостом, предполагает, что это был более медленный летающий хищник, специализирующийся на охоте за счет маневренности, а его большие глаза были приспособлены к сумеречному образу жизни. Это также подтверждается очень высокой гибкостью суставов пальцев крыла. Исследователь Крис Беннетт опубликовал в 1995 году статью, посвященную темпам роста птерозавров. Изучая ископаемые останки Рамфоринха, он обнаружил, что все кости, сохранившиеся у особей нескольких дней от роду, были очень твердыми из-за окостенения, как и у взрослых особей. Эта стадия развития прогрессировала быстрее, чем у современных птиц. Это привело бы к тому, что молодые птерозавры были бы менее зависимы от родителей или на более короткий период времени и могли бы улететь раньше, чем это наблюдается у современных птиц. Хабиб и Виттон также описали эволюцию насекомоядности у птерозавров, как это видно на примере Anurognathus ammoni и Dendrorhynchoides curvidentatus, и ее связь с их функциональной морфологией. Они объяснили, что благодаря высокой подвижности и гибкости крыльев Anurognathus ammoni, Dendrorhynchoides curvidentatus и некоторые другие мелкие виды могли ловить насекомых и маневрировать вблизи земли и, возможно, вокруг или под деревьями. При прогнозировании размеров раскрытия пасти этих небольших птерозавров они использовали измерения от кончика предчелюстной кости до кончиков челюстей, а также ширину между этими точками в качестве ориентира. Они предсказали значение в 1734 мм² для оценочных размеров, полученных на основе голотипа Anurognathus, Dendrorhynchoides и Jeholopterus. Исследовательская группа пришла к выводу, что длина съеденной добычи должна быть очень небольшой – около 11 мм в общей сложности.
According to Döderlein Anurognathus was, with its long wings, a swift flyer, surprising its prey, similar to the modern nightjar. Bennett, however, infers from the discovery of the true shorter size of the wings, combined with the short tail, that it was a slower flying predator, specialised in hunting by manoeuvrability, its large eyes adapted to a crepuscular way of life. This would also be supported by a very large flexibility of the wing finger joints. Researcher Chris Bennett published a paper in 1995 that looked into the growth rates of pterosaurs. With the fossils found of Rhamphorhynchus, he was able to see that all bones that were preserved on few day old species were very hard from ossifications just as would be seen with adults. This developmental stage was rapidly progressing compared to that of modern day birds. This would lead to the young pterosaurs being less dependent on their parents or for shorter durations and be able to fly away sooner at an earlier stage compared to how we see in modern day birds. Habib and Witton also went in to describe how insectivory evolved with pterosaurs, just like what is seen with Anurognathus ammoni and Dendrorhynchoides curvidentatus, and how that relates to their functional morphology. They explained that with the great locomotion and flexibility that their wings showed, Anurognathus ammoni, Dendrorhynchoides curvidentatus, and some other small species, were able to catch insects and maneuver between low areas and potentially around/under trees. When predicting the gape measurements for these small pterosaurs, they used measurements of the premaxillary tip all the way to the jaw tips and then the width between the sections as references. They predicted 1734mm^2 for the estimated gaps provided from the holotype of Anurognathus, Dendrorhynchoides, and Jeholopterus. The research team ended up concluding that consumed prey would have to be very small in length, around 11 mm total.