Ругопс: новый вид абелизаврида из Нигера

Введение

Род динозавра Rugops (что означает «морщинистое лицо») — монотипический род базального абелизавридного теропода из Нигера, жившего в позднем меловом периоде (кеноманийский ярус, около 95 миллионов лет назад) на территории современного формационного образования Эчкар. Типовой и единственный вид, Rugops primus, известен лишь по частичному черепу. Он был описан и назван в 2004 году Полом Серено, Джеффри Уилсоном и Джеком Конрадом. Оценки длины Rugops составляют 4,4–5,3 метра (14,4–17,4 фута), а вес — 410 килограммов (900 фунтов). На верхней части черепа имеются несколько ямок, что связано с расположением под кожей чешуи, а передняя часть морды была покрыта кожей, напоминающей броню.

Открытие и название

Череп, принадлежащий абелизауриду, был обнаружен в ходе экспедиции 2000 года под руководством Пола Серено вблизи Ин-Абангарит, Республика Нигер. Образец происходит из формации Эчкар группы Тегама, датируемой ценоманским ярусом позднего мелового периода, 96 миллионов лет назад. Эта формация также предоставила образцы, принадлежащие кархародонтозавриду Carcharodontosaurus iguidensis, спинозавриду Spinosaurus, Laganosuchus и Kaprosuchus. Описание образца было опубликовано в 2004 году Полом Серено, Джеффри Вильсоном и Джеком Конрадом. Голотипный образец, MNN IGU1, представляет собой частичный череп, которому не хватает фрагментов нёба и свода черепа. Однако, верхнюю челюсть нельзя отнести к роду Rugops, так как диагностические признаки этого рода находятся на других участках черепа.

Описание

В 2010 году Грегори С. Пол оценил длину Rugops в 6 метров (19,7 футов), а вес – в 750 килограммов (1650 фунтов). Однако, Grillo & Delcourt (2016) предложили более скромную оценку длины в 4,4 метра (14,4 фута), в то время как Molina Pérez & Larramendi (2016) оценили длину в 5,3 метра (17,4 фута) при весе 410 килограммов (900 фунтов).

Череп

Длина черепа Rugops составляла около 31,5 сантиметров (12,4 дюйма). Серено и др. (2004) предположили, что углубления на спинной поверхности каждого носового отростка несли либо сенсорные структуры, либо мягкие ткани для демонстрации. Максилла (NPSJB PV247) из Патагонии демонстрирует сходство с Rugops, поскольку рисунок наружной орнаментации практически идентичен, а внутренние детали также имеют близкое сходство. Носовая скульптура Rugops аналогична орнаментации, наблюдаемой у Skorpiovenator, так как поверхность носовых отростков покрыта бугорками и бороздками, ведущими к каждому отверстию. Однако, в отличие от Skorpiovenator, у Rugops отсутствуют дополнительные отверстия на крыше черепа, которые могли бы быть гомологами. Внешняя морфология носовых отростков сходна с таковой у Skorpiovenator, поскольку они имеют схожий рисунок отверстий. На вентральной поверхности носовых отростков располагается ряд отверстий, предположительно связанных с внутренней системой. Авторы описания выделили два отличительных признака. Оба этих признака являются аутапоморфиями – уникальными производными характеристиками. На крыше черепа имеются небольшие окна, расположенные между предлобной, лобной, пост-орбитальной и слезной костями. На спинной поверхности каждого носового отростка имеется ряд из семи небольших углублений. Delcourt (2018) и Роландо и др. (2020). Однако, Pol & Rauhut (2012), Rauhut & Carrano (2016) и Iori et al. (2021) восстановили Rugops как более производного, чем Rahiolisaurus и/или Eoabelisaurus, но более базального, чем другие абелизавриды. Другие альтернативные позиции включают Rugops как более производного, чем Kryptops, Chenanisaurus и/или Spectrovenator, согласно Sereno & Brusatte (2008), Zaher et al. (2020), Gianechini et al. (2021) и Agnolín et al. (2022), а также в политомии с другими абелизавридами, такими как Xenotarsosaurus, Tarascosaurus, Ilokelesia и Genusaurus, что было восстановлено Tortosa et al. (2014), Baiano et al. (2020) и Salem et al. (2022). Филогенетический анализ, проведенный Zaher et al. (2020), представлен ниже. Результаты более раннего анализа Pol & Rauhut (2012) также представлены ниже.

The skull length of Rugops was about 31.5 centimetres (12.4 inches). Sereno et al. (2004) suggested that the depressions on the dorsal surface of each nasal anchored either sensory structures or soft tissues for display. A maxilla (NPSJB PV247) from Patagonia shows similarities with Rugops as the pattern of external ornamentation is nearly identical and the internal details are also have a close similarity. The nasal sculpturing of Rugops is similar to the ornamentation seen in Skorpiovenator as the surface of the nasals show hummocky like rugosities and has grooves that lead into each foramen. However, unlike Skorpiovenator, Rugops lacks extra foramina on the skull roof that could represent homologues. The external morphology of the nasals are similar to that of Skorpiovenator as they share a similar foramina pattern. The ventral surface of the nasals have a series of foramina, which has been suggested to connect to an internal system. The describing authors indicated two distinguishing traits. Both of these are autapomorphies, unique derived characters. The skull roof has small fenestra that are present between the prefrontal, frontal, post orbital and lacrimal. The dorsal surface of each nasal has a row of seven small depressions. Delcourt (2018), and Rolando et al. (2020). However, Rugops has also been recovered as being more derived than Rahiolisaurus and/or Eoabelisaurus but more basal than other abelisaurids by Pol & Rauhut (2012), Rauhut & Carrano (2016), and Iori et al. (2021). Other alternative positions include Rugops being more derived than Kryptops, Chenanisaurus and/or Spectrovenator as recovered by Sereno & Brusatte (2008), Zaher et al. (2020), Gianechini et al. (2021) and Agnolín et al. (2022), and within a polytomy with other abelisaurids such as Xenotarsosaurus, Tarascosaurus, Ilokelesia and Genusaurus which has been recovered by Tortosa et al. (2014), Baiano et al. (2020) and Salem et al. (2022). A phylogenetic analysis conducted by Zaher et al. (2020) is reproduced below. The results of an earlier analysis by Pol & Rauhut (2012) are reproduced below.