Введение
Вид земноводного
Тихоокеанская древесная лягушка (Pseudacris regilla), также известная как тихоокеанская хоровая лягушка, распространена на северо-западе Тихоокеанского побережья, от Северной Калифорнии, Орегона и Вашингтона до Британской Колумбии в Канаде и крайнего юга Аляски. Рекуэро и др. использовали неверные названия для двух из трех популяций, однако последующие авторы установили, что корректным названием (то есть, самым старым доступным названием) для северной популяции является Pseudacris regilla, для центральной – Pseudacris sierra, а для южной – Pseudacris hypochondriaca. Данная ревизия вызвала споры, но подтверждается результатами других исследований (например, ), и используется в данной статье. Такие источники, как iNaturalist, не следуют пересмотренной классификации и рассматривают все три вида как единый таксон.
Анатомия и морфология
Тихоокеанская древесная лягушка вырастает до двух дюймов в длину от кончика морды до уростиля. Самцы обычно меньше самок и имеют темное пятно на горле. Это голосовой мешок, который растягивается, когда самец издает звуки. Тихоокеанские древесные лягушки могут быть разных цветов, включая зеленый, песочный, красноватый, серый, коричневый, кремовый и черный, но большинство имеют оттенки зеленого или коричневого с бледно-белыми животами. На спине и боках у них разнообразные темные пятнистые отметины, и их можно узнать по черной или темно-коричневой полосе, проходящей от носа через глаз к плечу. Они могут менять цвет в зависимости от сезона, чтобы лучше маскироваться в окружающей среде. Их кожа покрыта мелкими бугорками. У них длинные ноги относительно тела и они обычно стройные. Их пальцы длинные и лишь слегка перепончатые. На конце каждого пальца есть круглый, липкий подушечек или диск, используемый для лазания и прикрепления к поверхностям. У самцов также есть дополнительный, менее заметный палец на внешней стороне передних лап, используемый исключительно во время амплексуса. Оплодотворение внешнее.
Распространение, среда обитания и экология
Тихоокеанские древесные лягушки широко распространены на тихоокеанском побережье штатов Орегон и Вашингтон. Они также встречаются на крайнем севере Калифорнии, в Британской Колумбии, Айдахо и Монтане. Небольшая популяция существует и в пруду на острове Ревиллагигедо близ Кетчикана, Аляска, куда они были намеренно завезены в 1960-х годах. Эти лягушки встречаются во внутренних районах в прудах, ручьях, озерах, а иногда и на значительном удалении от воды; их среда обитания охватывает широкий спектр климатических условий и растительности, от уровня моря до больших высот. Тихоокеанская древесная лягушка предпочитает прибрежные местообитания, а также леса, луга, чапараль, пастбища и даже городские территории, включая пруды на задних дворах. Яйца тихоокеанской древесной лягушки могут поедаться грубокожими тритонами и другими земноводными.
Репродукция, развитие и поведение
Тихоокеанская древесная лягушка начинает размножаться с начала зимы до ранней весны. Поскольку эти лягушки настолько широко распространены географически, считается, что их период размножения определяется местными условиями. Когда наступает время, самцы мигрируют к воде. Затем они начинают издавать звуки одновременно. Это привлекает самок к воде, где происходит спаривание. Самки откладывают яйца группами по 10–90 штук, обычно помещая их на и под растительностью и опавшей листвой в пруду. Как правило, самки откладывают яйца в неглубокой, спокойной воде, где нет сильного течения. Если яйца выживут, эмбрионы вылупятся в головастиков в течение одной-трех недель. Головастики питаются перифитоном, нитевидными водорослями, диатомовыми водорослями и пыльцой в воде или на ее поверхности. Они питаются, создавая всасывающий эффект, и с помощью клювовидной структуры, которая помогает соскребать растительность с поверхностей. Вид привлекает партнеров с помощью хорового пения. Самцы зовут самок как можно громче, издавая такой громкий квак, что кажется, будто его издают несколько особей. Эти звуки могут быть услышаны многими самками. Как только самка приближается, самец прекращает петь и пытается схватить ее в брачном объятии (амплексус). Размножение происходит ночью, вблизи мелководья, обычно после дождя. Сезон размножения обычно длится с декабря по май, хотя наблюдаются некоторые колебания. Высота над уровнем моря часто влияет на продолжительность брачного сезона. (Дикерсон, 1906; Гриннелл и Сторр, 1924; Шауб и Ларсен-младший, 1978)
Метаморфоз обычно происходит примерно через два-два с половиной месяца, но опыт разведения этих головастиков показывает, что некоторые могут задерживать метаморфоз, превращаясь до пяти месяцев после вылупления. Выживаемость этих головастиков с замедленной метаморфозой ниже, а эволюционная целесообразность этой задержки неясна. Возможно, это связано с распространенностью пожаров в их естественной среде обитания. На последних стадиях трансформации, когда у головастика появляются четыре конечности и хвост, он ненадолго прекращает питание, пока его рот расширяется, а пищеварительная система перестраивается с травоядной на хищную. Тихоокеанские древесные лягушки быстро созревают и обычно размножаются в сезон после метаморфоза. В неволе они могут прожить до восьми лет. В основном тихоокеанские древесные лягушки ночные, но их можно увидеть и днем. Эти лягушки проводят много времени, прячась под гнилыми бревнами, камнями, длинной травой и опавшей листвой, где их очень трудно заметить, если они не двигаются. К их хищникам относятся змеи, еноты, цапли, бакланы и другие мелкие млекопитающие и рептилии. Во время охоты подушечки на пальцах позволяют им лазать по растительности и другим поверхностям, где они могут устраивать засады на свою добычу. Большая часть их рациона состоит из пауков, жуков, мух, муравьев и других насекомых и членистоногих; они могут и едят насекомых, почти таких же больших, как они сами, немного увеличивая свой размер, чтобы вместить эту добычу. Когда они чувствуют потенциальную пищу поблизости, они часто подергивают пальцем ноги, чтобы привлечь ее в пределах досягаемости языка. Они издают несколько типов звуков, включая брачный крик самцов, который обычно описывают как "квак" или "крек-эк", а также звук-трель при встрече. Звук "крек-эк" может быть довольно громким и слышен издалека. Самцы также издают "сухопутный крик" – длинный крик "кри-и-и-ик", который можно услышать в любое время года, кроме самых холодных и сухих периодов. Тихоокеанские древесные лягушки – самые часто встречающиеся лягушки вдоль большей части западного побережья Соединенных Штатов.
Зеленые и коричневые цвета
Ранее считалось, что взрослые особи существуют в двух фиксированных цветах: зеленом и коричневом. Однако сейчас установлено, что некоторые из них способны переключаться между этими двумя цветами. Они также могут менять интенсивность окраски от светлой до темной, переходить от пятнистого рисунка к однородному цвету и обратно, а также демонстрировать различные цветовые комбинации, наиболее распространенными из которых являются коричневый и зеленый. Эти изменения цвета вызываются не изменением цвета окружающей среды, а изменением яркости фона, что связано с сезонными колебаниями. Полная смена окраски спины у особи с изменчивой окраской может занимать от нескольких недель до нескольких месяцев, но начальные изменения могут происходить всего за несколько часов. Это оказалось очень эффективным механизмом маскировки, способствующим выживанию этих лягушек. Цвет кожи формируется благодаря пигментным клеткам, называемым хроматофорами. У земноводных обычно встречаются три типа хроматофоров: ксантофоры, содержащие желтые, оранжевые или красные пигменты и расположенные в верхнем слое дермы; иридофоры, находящиеся под ксантофорами и функционирующие за счет отражения и рассеивания белого света (в случае *Pseudacris regilla* и многих других североамериканских лягушек, иридофоры отражают синий свет сквозь желтые пигментные клетки, расположенные выше, создавая зеленую окраску) и меланофоры – самые глубоко расположенные пигментные клетки, отвечающие за наличие черных и коричневых пигментов. Известна редкая, рецессивная "голубая морфа". Один экземпляр хранится в Музее естественной истории Гумбольдтского государственного университета в Аркате, штат Калифорния. Предполагается, что эта мутация подавляет способность ксантофоров производить желтые пигменты, в результате чего обычно зеленая лягушка (возможно, относящаяся к типу с постоянной окраской) выглядит синей.
Направление
Были проведены исследования на тихоокеанских древесных лягушках, чтобы выяснить, обладают ли они инстинктом возвращения домой и чем они ориентируются, чтобы найти свой пруд. Исследователи пометили лягушек и переместили их на 274 метра от их пруда. Через несколько дней, повторный отлов в исходном пруду показал, что 66,3% лягушек вернулись, что свидетельствует о наличии у них способности к возвращению домой. Это подтвердилось, когда 24 лягушки были выпущены в более крупный пруд, и 20 из них вернулись в свой первоначальный пруд. Объяснением этого поведения могли быть модели их передвижения, а также обоняние, слух и кинестетические ощущения, однако ни один из этих факторов по отдельности не смог полностью объяснить результаты, что указывает на то, что лягушки могут использовать все эти факторы вместе или их комбинацию для ориентации.
Природоохранный статус
Эти лягушки (если учитывать два очень близких вида, как обсуждалось выше) – самые распространенные лягушки на западном побережье Северной Америки. Хотя тихоокеанские древесные лягушки по-прежнему многочисленны, численность некоторых других видов, встречающихся в тех же районах, например, калифорнийских красноногих лягушек, сокращается. Большинство популяций древесных лягушек выглядят здоровыми и не имеют природоохранного статуса.
Региональное значение
В 2007 году тихоокеанская древесная лягушка была объявлена государственной амфибией штата Вашингтон. Она также является очень важным видом во всех регионах своего распространения, поскольку относится к видам-ключевым звеньям экосистемы. Многие другие виды, например, подвязочные змеи, зависят от её численности как от источника пищи, необходимого для выживания.