Кетиозавр: История открытия и систематика первого английского зауропода.

Введение

Вымерший вид рептилий

Цетиозавр (,/s//iː//t//i//oʊ/'/s//ɔːr//ə//s//, /,/s//iː//ʃ//i///) – название, означающее «китовый ящер», происходит от греческих слов keteios/κήτειος («морское чудовище», позднее – «кит») и sauros/σαυρος («ящер»), – род травоядных зауроподов динозавров из Среднего юрского периода, живших около 168 миллионов лет назад на территории современной Великобритании. Цетиозавр был первым зауроподом, кости которого были описаны в 1842 году, и является наиболее полным зауроподом, найденным в Англии. Он получил свое название, потому что его описатель, сэр Ричард Оуэн, полагал, что это морское существо, первоначально – огромный крокодил, и не распознал его как динозавра, обитавшего на суше. Из-за раннего описания в этот род было отнесено множество видов, в конечном итоге восемнадцать. Большинство из них теперь отнесены к другим родам или считаются сомнительными названиями, основанными на скудных ископаемых останках. Это относится и к оригинальному типовому виду, Cetiosaurus medius, поэтому в 2014 году C. oxoniensis был официально признан новым типовым видом. C. oxoniensis основан на трех более или менее полных экземплярах, обнаруженных начиная с 1868 года. Вместе они содержат большинство костей, за исключением черепа. Cetiosaurus oxoniensis был четвероногим травоядным с длинной шеей и небольшой головой. У него был более короткий хвост и шея, чем у большинства зауроподов, но относительно длинные передние конечности. Предполагается, что C. oxoniensis достигал в длину и весил около .

Первоначальные находки

Цетиозавр, за исключением зубастого рода Кардиодон, является первым обнаруженным и описанным зауроподом, а также наиболее известным зауроподом из Англии. За прошедшие годы к роду Цетиозавр было отнесено множество видов, принадлежащих к различным группам зауроподовых динозавров. Таким образом, род фактически являлся типичным "таксоном-утилизатором". Окаменелые останки, ранее приписываемые Цетиозавру, в основном обнаружены в Англии, но также во Франции, Швейцарии и Марокко. В 1842 году Оуэн выделил два вида в этом роде: Cetiosaurus hypoolithicus и Cetiosaurus epioolithicus. Видовые названия отражали, были ли находки сделаны ниже (гипо) или выше (эпи) так называемых оолитовых слоев. Первый вид был основан на материале, собранном Кингдоном, второй – на позвонках и пястных костях, найденных в Уайт-Набе в Йоркшире. Публикация не содержала достаточного описания, и эти виды часто рассматриваются как nomina nuda. Как выяснилось в 1849 году, некоторые из этих костей на самом деле не принадлежали зауроподам, а были костями игуанодонтовых. В том же году Александр Мелвилл, в неудачной попытке разобраться в ситуации, назвал подлинный материал зауропода C. brevis как Cetiosaurus conybeari, тем самым создав младший объективный синоним прежнего названия.

Cetiosaurus oxoniensis (оксиозавр)

В марте 1868 года рабочие вблизи Блетчингдона обнаружили правую бедренную кость зауропода. Между мартом 1869 и июнем 1870 года профессор Джон Филлипс, проводя дальнейшие исследования на этом месте, в слое, датируемом батонским возрастом, обнаружил три скелета и дополнительный костный материал. В 1871 году, основываясь на этих находках, он описал два вида: Cetiosaurus oxoniensis (первоначально написанный как Ceteosaurus Oxoniensis) и Cetiosaurus glymptonensis. "Oxoniensis" отсылает к Оксфорду, "glymptonensis" – к Глимптону. Уже в 1870 году Томас Хаксли опубликовал письмо Филипса, в котором последний назвал Cetiosaurus giganteus на основе экземпляра OUMNH J13617, левой бедренной кости, ранее найденной в Блетчингдоне; поскольку письмо не содержало описания, это является nomen nudum. Неполный окаменелый образец длинный и экспонируется с 1985 года в Музее и художественной галерее Лестера. На выставке представлены только наиболее сохранившиеся части динозавра, а более хрупкие хранятся отдельно. Большая часть того, что можно увидеть на экспозиции, – это реконструкция (реплика), а не оригинальный динозавр. Позвоночник модели, представленный на выставке, состоит из четырнадцати шейных, десяти спинных, пяти крестцовых и около пятидесяти хвостовых позвонков. В 2010 году этот вид был выделен в отдельный род Duriatitan. В 1905 году Артур Смит Вудворд переименовал Ornithopsis leedsii Hulke 1887 в Cetiosaurus leedsi. В настоящее время это часто рассматривается как nomen dubium. Если бы этот вид был когенеративным с Cetiosaurus, то приоритетным названием рода было бы Cardiodon. В 2003 году Апчерч и Мартин отвергли эту идентификацию, относя находки к слоям титонского возраста. Однако в 1903 году он был вынужден заключить, что образец представляет собой плиозаврида. В 1880 году Соваж описал еще один вид: Cetiosaurus philippsi. В 1955 году Альберт Феликс де Лаппарен описал Cetiosaurus mogrebiensis на основе трех скелетов, найденных в Марокко в формации Эль-Мерс, датируемой батонским возрастом. Название вида отсылает к Магрибу. В настоящее время это иногда рассматривается как валидный таксон, но не относящийся к роду Cetiosaurus. Вид Цетиозавра был описан и по швейцарскому материалу. В 1932 году Фридрих фон Хюне переименовал Ornithopsis greppini Huene 1922 в Cetiosaurus greppini. В настоящее время это считается nomen dubium. В 2020 году было предложено отнести C. greppini к новому роду Amanzia.

In March 1868, workers near Bletchingdon discovered a sauropod right femur. Between March 1869 and June 1870 Professor John Phillips, further investigating the site, in a layer dating from the Bathonian uncovered three skeletons and additional bone material. In 1871 based on these he named two species: Cetiosaurus oxoniensis (originally spelled Ceteosaurus Oxoniensis) and Cetiosaurus glymptonensis. "Oxoniensis" refers to Oxford, "glymptonensis" to Glympton. Already in 1870 Thomas Huxley had published a letter by Phillips in which the latter named a Cetiosaurus giganteus based on specimen OUMNH J13617, a left femur earlier found at Bletchingdon; as the letter did not contain a description, this is a nomen nudum. The incomplete fossil is long and has been displayed since 1985 in the Leicester Museum & Art Gallery. Only the more structurally sound parts of the dinosaur are on display, with the more fragile parts stored elsewhere. Much of what can be seen in the display is a representation (replica), and not the actual dinosaur. The model's vertebral column seen on display has fourteen cervicals, ten dorsals, five sacrals and about fifty caudals. In 2010, this was made a separate genus Duriatitan. In 1905, Arthur Smith Woodward renamed Ornithopsis leedsii Hulke 1887 into Cetiosaurus leedsi. This today is often considered a nomen dubium. If the species were cogeneric to Cetiosaurus, the name of the genus would however be Cardiodon as this name has priority. In 2003, Upchurch & Martin rejected the identity. in layers dating from the Tithonian. In 1903 however, he was forced to conclude it represented a pliosaurid. In 1880, Sauvage named another species: Cetiosaurus philippsi. In 1955, Albert Félix de Lapparent named Cetiosaurus mogrebiensis based on three skeletons found in Morocco from the El Mers Formation dating to the Bathonian. The specific name refers to the Maghreb. This is today sometimes seen as a valid taxon, but one not belonging to Cetiosaurus. A Cetiosaurus species has been based on Swiss material. In 1932, Friedrich von Huene renamed Ornithopsis greppini Huene 1922 into Cetiosaurus greppini. This is today considered a nomen dubium. In 2020, it was proposed to assigned C. greppini to the new genus Amanzia.

Вопрос о типовых видах

В принципе, для каждого рода должен быть указан типовой вид, служащий его типом при остеологическом определении. Традиционно *C. medius* считался типовым видом цетиозавра. В 1888 году Ричард Лидеккер формально назначил *C. oxoniensis* типовым видом, но согласно современным правилам ICZN необходимо выбрать один из видов, названных оригинальным автором, в данном случае Оуэном. В 2003 году Пол Апчерч и Джон Мартин установили, что *C. "hypoolithicus"* и *C. "epioolithicus"* не могут быть использованы, поскольку они являлись nomina nuda. Из четырех видов, описанных во второй статье Оуэна 1842 года – *C. brevis*, *C. brachyurus*, *C. longus* и *C. medius* – только *C. brevis* не является nomen dubium. Они интерпретировали это как указание на то, что *C. brevis* и был типовым видом. Этот вывод, если он верен, мог бы вызвать значительную таксономическую нестабильность, поскольку род *Pelorosaurus* с тех пор был основан на его окаменелостях и признан совершенно иным видом зауропода. Поэтому Апчерч и Мартин предложили обратиться в ICZN с просьбой изменить типовой вид на *C. oxoniensis* – наиболее известный вид из средней юры, с которым обычно отождествляли род *Cetiosaurus*. Назначение *C. oxoniensis* типовым видом *Cetiosaurus* закрепило бы название *Cetiosaurus* за животным, с которым оно традиционно ассоциируется. Одиночная коронка зуба, OUMNH J13597, предварительно отнесена к этому виду. Его шея была умеренно длинной, не длиннее тела. Хвост был значительно длиннее, состоял как минимум из сорока хвостовых позвонков. Его спинные позвонки, кости вдоль спины, имели первоначальное массивное строение с ограниченным количеством воздушных камер, в отличие от сильно полых костей более поздних зауроподов, таких как *Brachiosaurus*. Его предплечье было такой же длины, как плечевая кость, в отличие от большинства других зауроподов, что приводило к равенству длины передней и задней конечностей. Длина его бедренной кости составляла около шести футов. В своих первоначальных описаниях Оуэн не смог указать каких-либо различий между *Cetiosaurus* и другими зауроподами по простой причине – последние еще не были обнаружены. Теперь, когда такие родственники найдены, уникальность *Cetiosaurus oxoniensis* и его статус как валидного таксона должны быть доказаны путем указания на его новые производные признаки или аутапоморфии. В своем пересмотре рода в 2003 году Апчерч и Мартин выявили пять аутапоморфий *C. oxoniensis*. Задние шейные и передние спинные позвонки имеют на верху низкие, симметричные и пирамидальные остистые отростки. У всех спинных позвонков отсутствует гребень между остистым отростком и диапофизом, верхним реберным суставом; он был утрачен или, возможно, сросся с гребнем, идущим между остистым отростком и постзигапофизом, задним суставным отростком. Позвонки средней части хвоста имеют языковидный отросток на верхней передней части тела позвонка – это расширение дна позвоночного канала. Шевроны передних хвостовых позвонков имеют стержни, нижние концы которых сплющены в передне-заднем направлении, а не поперечно. Нижний отросток подвздошной кости, к которому крепилась лобковая кость, имеет на внешней поверхности основания треугольную впадину. Однако изначально он не осознавал его динозавровой природы; когда в 1842 году он назвал Dinosauria, *Cetiosaurus* не был включен в этот состав. На это повлияло предвзятое мнение, что такое крупное животное должно быть морским обитателем. Оуэн предполагал родство с крокодилами. В начале 1850-х годов Гидеон Мантелл начал подозревать, что *Cetiosaurus* был наземным животным, в результате изучения *Pelorosaurus*. Однако эта идея была принята другими учеными лишь медленно. В 1859 году Оуэн все еще классифицировал *Cetiosaurus* в отряде Crocodylia. В 1861 году Оуэн объединил все подобные формы в отдельную группу: Opisthocoelia. В 1869 году Томас Гексли прямо заявил, что *Cetiosaurus* является динозавром. В 1888 году Лидеккер отнес *Cetiosaurus* к собственному семейству: Cetiosauridae. Долгое время это семейство функционировало как большая, плохо определенная группа типично "примитивных" зауроподов. Однако сегодня известно гораздо больше базальных зауроподов, чем *Cetiosaurus*. Современные точные кладистические исследования не привели к однозначному результату относительно положения *Cetiosaurus oxoniensis* на филогенетическом дереве зауроподов. Иногда восстанавливалось семейство Cetiosauridae – клада, объединяющая *Cetiosaurus oxoniensis* с такими видами, как индийский *Barapasaurus*, южноамериканский *Patagosaurus* или африканский *Chebsaurus*. Другие исследования показывают, что традиционные Cetiosauridae были парафилетическими и восстанавливают *Cetiosaurus oxoniensis* в базальном положении в Eusauropoda, в базальном положении в Neosauropoda или непосредственно за пределами этой клады.

In principle for every genus a type species must be indicated to serve as its type in an ostensive definition. Traditionally, C. medius had been considered the type species of Cetiosaurus. In 1888 Richard Lydekker had formally assigned C. oxoniensis as the type species but by the modern rules of the ICZN one of the species named by the original author, in this case Owen, must be selected. In 2003, Paul Upchurch and John Martin determined that C. "hypoolithicus" and C. "epioolithicus" could not be used because they were nomina nuda. Of the four species named in Owen's second 1842 article, C. brevis, C. brachyurus, C. longus and C. medius, only C. brevis would not be a nomen dubium. This they interpreted as implying that C. brevis was the type species. This conclusion, if correct, would cause considerable taxonomic instability, because the genus Pelorosaurus had since been based on its fossils, and recognized as a totally different kind of sauropod. Therefore, Upchurch & Martin suggested to request the ICZN to change the type species into C. oxoniensis, the best known species from the Middle Jurassic, which the genus Cetiosaurus had generally come to be identified with. Making C. oxoniensis the type species of Cetiosaurus secured the name Cetiosaurus for the animal with which it has been traditionally associated. A single tooth crown, OUMNH J13597, has provisionally been referred to the species. Its neck was moderately long; no longer than its body. The tail was considerably longer, consisting of at least forty caudal vertebrae. Its dorsal vertebrae, the bones along the back, had the original heavy build with limited air chambers, unlike the extremely hollowed out bones of later sauropods like Brachiosaurus. Its forearm was as long as the upper arm, unlike most other sauropods, resulting in a forelimb equalling the hindlimb in length. Its thigh bone was approximately six feet long. In his original descriptions, Owen was unable to indicate any differences between Cetiosaurus and other sauropods for the simple reason these latter were not yet discovered. Now that such relatives have been found, the uniqueness of Cetiosaurus oxoniensis and its status as a valid taxon must be proven by indicating its new derived traits or autapomorphies. In their 2003 revision of the genus, Upchurch & Martin identified five autapomorphies of C. oxoniensis. The rear neck vertebrae and the front back vertebrae have spines on their tops that are low, symmetrical and in the shape of a pyramid. With the spines of all back vertebrae a ridge is absent between the spine and the diapophysis, the top rib joint; it has been lost or perhaps fused with the ridge running between the spine and the postzygapophysis, the rear joint process. The vertebrae of the middle tail have a tongue shaped process at the top of the front face of the vertebral body; this is an extension of the floor of the neural canal. The chevrons of the front tail vertebrae have shafts of which the lower ends are flattened from the front to the rear instead of transversely. The lower process of the ilium, to which the pubic bone was attached, features on the outer surface of its base a triangular depression. However, he at first did not recognise its dinosaurian nature; when in 1842 he named the Dinosauria, Cetiosaurus was not included. This was influenced by the preconception that such a large animal must have been sea dwelling. Owen assumed crocodylian affinities. In the early 1850s, Gideon Mantell began to suspect that Cetiosaurus was a land animal as a result of his studies of Pelorosaurus. This idea however, was only slowly accepted by other scientists. In 1859 Owen still classified Cetiosaurus in the Crocodylia. In 1861, Owen concentrated all such forms in a group of their own: the Opisthocoelia. In 1869 Thomas Huxley stated explicitly that Cetiosaurus was a dinosaur. In 1888 Lydekker assigned Cetiosaurus to its own family: the Cetiosauridae. For a long time this functioned as a large ill defined family of typically "primitive" sauropods. Today however, many considerably more basal sauropods than Cetiosaurus are known. Modern exact cladistic research has not resulted in a single clear outcome about the position of Cetiosaurus oxoniensis in the sauropod tree. Sometimes a Cetiosauridae was recovered, a clade uniting Cetiosaurus oxoniensis with species as the Indian Barapasaurus, the South American Patagosaurus or the African Chebsaurus. Other studies indicate that the traditional Cetiosauridae were paraphyletic and recover Cetiosaurus oxoniensis in a basal position in the Eusauropoda, basal in the Neosauropoda or just outside of this clade.

Палеобиология

Другие динозавры, жившие примерно в то же время, что и цетиозавр, включают тероподов мегалозавра, дюриавенатора и процератозавра, а также неопределённых тиреофор и паравиан. Среда обитания цетиозавра представляла собой пойменные равнины и открытые редколесья. Пол считал цетиозавра всеядным, питавшимся как на низком, так и на среднем ярусах растительности, учитывая его умеренно длинную шею и пропорции конечностей.