Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Жойылған бауырымен жорғалаушылар түрі
Extinct species of reptile
Cetiosaurus (,/s//iː//t//i//oʊ/'/s//ɔːr//ə//s//, /,/s//iː//ʃ//i// /) – грек тіліндегі keteios/κήτειος ("теңіз монстры", кейін "кит") және sauros/σαυρος ("бауырымен жорғалаушы") сөздерінен алынған, "кит бауырымен жорғалаушысы" деген мағынаны білдіреді. Бұл Орта юра кезеңінен, шамамен 168 миллион жыл бұрын қазіргі Ұлыбритания аумағында өмір сүрген шөп жейтін савропод динозаврының туысы. Cetiosaurus 1842 жылы сүйектері алғаш рет сипатталған савропод болды және Англияда табылған ең толық савроподтың үлгісі. Ол осылай аталуына себебі, оны сипаттаған сэр Ричард Оуэн оның теңізде мекендейтін жаратылыс, бастапқыда өте ірі крокодил деп ойлаған және оны құрлықта өмір сүретін динозавр деп танымаған. Алғашқы сипаттаманың нәтижесінде көптеген түрлер осы туысқа жатқызылды, соңында он сегіз түр анықталды. Олардың көпшілігі қазір басқа туыстарға жатқызылды немесе нашар қазба материалдарына негізделген күмәнді атаулар деп есептеледі. Бұл бастапқы типтік түр, Cetiosaurus medius үшін де дұрыс, сондықтан 2014 жылы C. oxoniensis ресми түрде жаңа типтік түр деп жарияланды. C. oxoniensis 1868 жылдан бастап табылған үш толыққанды үлгіге негізделген. Олардың құрамында бас сүйегінен басқа барлық сүйектер бар. Cetiosaurus oxoniensis – төрт аяқты, ұзын мойынды, кішкентай басты шөп жейтін жануар. Оның құйрығы мен мойны көптеген савроподтарға қарағанда қысқа болды. Алдыңғы аяқтары салыстырмалы түрде ұзын болды. C. oxoniensis-тің шамамен ұзындығы және салмағы болған деп есептеледі.
Cetiosaurus (,/s//iː//t//i//oʊ/'/s//ɔːr//ə//s//, /,/s//iː//ʃ//i// /) meaning 'whale lizard', from the Greek keteios/κήτειος meaning 'sea monster' (later, 'whale') and sauros/σαυρος meaning 'lizard', is a genus of herbivorous sauropod dinosaur from the Middle Jurassic Period, living about 168 million years ago in what is now Britain. Cetiosaurus was in 1842 the first sauropod from which bones were described and is the most complete sauropod found in England. It was so named because its describer, Sir Richard Owen, supposed it was a marine creature, initially an extremely large crocodile, and did not recognise it for a land dwelling dinosaur. Because of the early description many species would be named in the genus, eventually eighteen of them. Most of these have now been placed in other genera or are understood to be dubious names, based on poor fossil material. The last is true also of the original type species, Cetiosaurus medius, and so C. oxoniensis was officially made the new type species in 2014. C. oxoniensis is based on three more or less complete specimens, discovered from 1868 onwards. Together they contain most of the bones, with the exception of the skull. Cetiosaurus oxoniensis was a quadrupedal, long necked, small headed herbivore. It had a shorter tail and neck than most sauropods. The forelimbs on the other hand, were relatively long. C. oxoniensis is estimated to have been about long and to have weighed roughly .
Алғашқы табылған жерлер
Cetiosaurus – Cardiodon тісті тұқымдасын есептемегенде, ең алғаш ашылып, аталған савропод және Англиядан танымал савропод. Жылдар бойы Cetiosaurus тұқымына савропод динозаврларының бірнеше тобына жататын көптеген түрлер жатқызылды. Осылайша, бұл тұқым әдеттегі "қалдық себет" таксоны болып саналды. Cetiosaurus-қа жатқызылған қазба қалдықтары көбінесе Англияда, сондай-ақ Франция, Швейцария және Мароккода табылған. 1842 жылы Оуэн осы тұқымның екі түрін атады: Cetiosaurus hypoolithicus және Cetiosaurus epioolithicus. Түрлердің атаулары оолиттік қабаттар деп аталатын қабаттардың астында (hypo) немесе үстінде (epi) табылғандығын көрсетеді. Бірінші түр Кингдонның материалдарына, ал екіншісі Йоркширдегі Уайт Набтан табылған омыртқалар мен метакарпальдарға негізделген. Жарияланымда жеткілікті сипаттама болмағандықтан, бұл түрлер көбінесе nomina nuda деп есептеледі. 1849 жылы белгілі болғандай, бұл сүйектердің кейбіреуі сауропод емес, Iguanodontidae тұқымдасына жатады. Сол жылы Александр Мелвилл мәселені шешуге тырысып, C. brevis-тің нағыз савропод материалдарын Cetiosaurus conybeari деп атады, бірақ осылайша бұрынғы атаудың кішігірім объективті синонимін жасады.
Cetiosaurus is, with the exception of the tooth genus Cardiodon, the first sauropod to be discovered and named as well as being the best known sauropod from England. Numerous species have been assigned to Cetiosaurus over the years belonging to several different groups of sauropod dinosaurs. The genus thus functioned as a typical "wastebasket taxon". Fossilized remains once assigned to Cetiosaurus have mainly been found in England but also in France, Switzerland and Morocco. In 1842 Owen named two species in the genus: Cetiosaurus hypoolithicus and Cetiosaurus epioolithicus. The specific names reflected whether the finds had been made below (hypo) or above (epi) the so called oolithic layers. The first species was based on the material of Kingdon; the latter on vertebrae and metacarpals found at White Nab in Yorkshire. The publication did not contain a sufficient description and the species are often considered nomina nuda. As became apparent in 1849, some of these bones were not sauropod in nature at all but of Iguanodontidae. That year Alexander Melville, in a misguided attempt to clear matters up, named the authentic sauropod material of C. brevis as Cetiosaurus conybeari but thereby merely created a junior objective synonym of the former name.
Cetiosaurus oxoniensis (қазақша: "Көлік құс")
1868 жылдың наурыз айында Блетчингдон маңындағы жұмысшылар сауроподтың оң жамбас сүйегін тапты. 1869 жылдың наурызынан 1870 жылдың маусымына дейін профессор Джон Филлипс осы жерді одан әрі зерттеу барысында Батондық қабаттан үш қаңқа мен қосымша сүйек материалдарын тапты. 1871 жылы ол осылардың негізінде екі түрді атады: Cetiosaurus oxoniensis (алғашқыда Ceteosaurus Oxoniensis деп жазылған) және Cetiosaurus glymptonensis. "Оксониенсис" Оксфордқа, ал "глимптоненсис" Глимптонға сілтеме жасайды. 1870 жылы Томас Хаксли Филипстің хатын жариялады, онда ол OUMNH J13617 нөмірімен тіркелген, бұрын Блетчингдоннан табылған сол жамбас сүйегіне негізделген Cetiosaurus giganteus деп атады; аталған хатта сипаттама болмағандықтан, бұл номен нудум болып табылады. Толық емес қазба ұзын және 1985 жылдан бері Лестер мұражайы мен өнер галереясында қойылған. Динозаврдың құрылымдық тұрғыдан жақсы сақталған бөліктері ғана көрсетіледі, ал күңгірт бөліктері басқа жерде сақталады. Көрмеде көрінетін көптеген заттар – нақты динозавр емес, оның көшірмесі (бейнелеуі). Көрмедегі модельдің омыртқа бағанасында он төрт мойын омыртқасы, он арқа омыртқасы, бес сакраль және шамамен елу қаудаль омыртқасы бар. 2010 жылы бұл жеке тұқымға бөлінді. 1905 жылы Артур Смит Вудворд Халкедің 1887 жылғы Ornithopsis leedsii атауын Cetiosaurus leedsi деп өзгертті. Бүгінде бұл көбінесе nomen dubium деп есептеледі. Егер бұл түр Cetiosaurus тұқымымен байланысты болса, онда оның атауы Cardiodon болар еді, себебі осы атауға басымдық беріледі. 2003 жылы Апчерч пен Мартин осы тұжырымды қабылдамады. Титондық қабаттарда табылған. Алайда 1903 жылы ол оның плиозаврид екенін мойндауға мәжбүр болды. 1880 жылы Саваж тағы бір түрді атады: Cetiosaurus philippsi. 1955 жылы Альберт Феликс де Лаппарент Батондық кезеңге жататын Эль-Мерс формациясынан Мароккода табылған үш қаңқаға сүйене отырып, Cetiosaurus mogrebiensis деп атады. Бұл атау Мағрибті білдіреді. Бүгінде бұл кейде жарамды таксон ретінде қарастырылады, бірақ Cetiosaurus тұқымына жатпайды. Швейцария материалдарына негізделген Cetiosaurus түрі де болған. 1932 жылы Фридрих фон Хуэне Хюненің 1922 жылғы Ornithopsis greppini атауын Cetiosaurus greppini деп өзгертті. Бүгінде бұл nomen dubium деп есептеледі. 2020 жылы C. greppini жаңа Amanzia тұқымдасына жатқызу ұсынылды.
In March 1868, workers near Bletchingdon discovered a sauropod right femur. Between March 1869 and June 1870 Professor John Phillips, further investigating the site, in a layer dating from the Bathonian uncovered three skeletons and additional bone material. In 1871 based on these he named two species: Cetiosaurus oxoniensis (originally spelled Ceteosaurus Oxoniensis) and Cetiosaurus glymptonensis. "Oxoniensis" refers to Oxford, "glymptonensis" to Glympton. Already in 1870 Thomas Huxley had published a letter by Phillips in which the latter named a Cetiosaurus giganteus based on specimen OUMNH J13617, a left femur earlier found at Bletchingdon; as the letter did not contain a description, this is a nomen nudum. The incomplete fossil is long and has been displayed since 1985 in the Leicester Museum & Art Gallery. Only the more structurally sound parts of the dinosaur are on display, with the more fragile parts stored elsewhere. Much of what can be seen in the display is a representation (replica), and not the actual dinosaur. The model's vertebral column seen on display has fourteen cervicals, ten dorsals, five sacrals and about fifty caudals. In 2010, this was made a separate genus Duriatitan. In 1905, Arthur Smith Woodward renamed Ornithopsis leedsii Hulke 1887 into Cetiosaurus leedsi. This today is often considered a nomen dubium. If the species were cogeneric to Cetiosaurus, the name of the genus would however be Cardiodon as this name has priority. In 2003, Upchurch & Martin rejected the identity. in layers dating from the Tithonian. In 1903 however, he was forced to conclude it represented a pliosaurid. In 1880, Sauvage named another species: Cetiosaurus philippsi. In 1955, Albert Félix de Lapparent named Cetiosaurus mogrebiensis based on three skeletons found in Morocco from the El Mers Formation dating to the Bathonian. The specific name refers to the Maghreb. This is today sometimes seen as a valid taxon, but one not belonging to Cetiosaurus. A Cetiosaurus species has been based on Swiss material. In 1932, Friedrich von Huene renamed Ornithopsis greppini Huene 1922 into Cetiosaurus greppini. This is today considered a nomen dubium. In 2020, it was proposed to assigned C. greppini to the new genus Amanzia.
Типтік түр мәселесі
Принципі бойынша, әрбір туыс үшін типтік түрді көрсету қажет, ол оның түрін анықтау үшін қызмет етеді. Дәстүрлі түрде C. medius Cetiosaurus туысының типтік түрі саналды. 1888 жылы Ричард Лайдеккер C. oxoniensis түрін типтік түр ретінде ресми түрде бекітті, бірақ қазіргі ICZN ережелері бойынша бастапқы автордың, яғни Оуэннің атынан аталған түрлердің бірі таңдалуы тиіс. 2003 жылы Пол Апчерч пен Джон Мартин C. "hypoolithicus" және C. "epioolithicus" түрлері номина нұда болғандықтан қолданылмайтынын анықтады. Оуэннің 1842 жылғы екінші мақаласында аталған төрт түрдің ішінде – C. brevis, C. brachyurus, C. longus және C. medius – тек C. brevis ғана nomen dubium емес. Олардың түсіндіруінше, C. brevis типтік түр болып табылады. Егер бұл қорытынды дұрыс болса, ол үлкен таксономиялық тұрақсыздыққа алып келер еді, себебі Pelorosaurus туысы оның қазбаларына негізделген және сауроподтың мүлдем басқа түрі ретінде танылған. Сондықтан Upchurch & Martin ICZN-ге типтік түрді C. oxoniensis түріне өзгертуді ұсынды, ол Cetiosaurus туысымен әдетте байланыстырылатын Орта Юра дәуіріндегі ең жақсы белгілі түр. C. oxoniensis-ті Cetiosaurus-тың типтік түрі етіп бекіту, Cetiosaurus атауын дәстүрлі түрде байланыстырылған жануарға сақтап қалды. Бір тіс тәжі, OUMNH J13597, түрге уақытша жатқызылды. Оның мойны денесінен ұзын емес, орташа ұзындықта болды. Құйрығы айтарлықтай ұзын, кем дегенде қырық құйрық омыртқасынан тұрады. Оның арқа омыртқалары, арқадағы сүйектері, бастапқы ауыр құрылыста, шектеулі ауа қуыстарымен, кейінгі сауроподтардың, мысалы Brachiosaurus-тың өте қуыс сүйектерінен өзгеше болды. Оның алдыңғы қолдары жоғарғы қолдарынан ұзын болды, көптеген басқа сауроподтардан айырмашылығы, нәтижесінде алдыңғы аяғы артқы аяғымен тең болды. Оның жамбас сүйегі шамамен алты фут ұзын болды. Оуэн өзінің бастапқы сипаттамаларында Cetiosaurus пен басқа сауроподтар арасындағы айырмашылықты көрсетуге батыл болған жоқ, себебі олар әлі табылмайтын еді. Енді осындай туыстар табылғандықтан, Cetiosaurus oxoniensis-тің ерекшелігі және оның жарамды таксон мәртебесі оның жаңа туынды белгілерін немесе аутапоморфияларын көрсету арқылы дәлелденуі керек. 2003 жылы Upchurch & Martin C. oxoniensis-тің бес аутапоморфиясын анықтады. Арқаның артқы омыртқалары мен алдыңғы артқы омыртқаларының жоғарғы жағында төмен, симметриялық және пирамида пішіндес тікендер бар. Барлық арқа омыртқаларының тікендерінде тікен мен диапофиз арасында тік қыр жоқ, ол жоғалған немесе тікен мен постзигапофиз арасындағы қырмен біріккен болуы мүмкін. Ортаңғы құйрықтың омыртқалары омыртқа денесінің алдыңғы бетінің жоғарғы жағында тіл тәрізді процеске ие; бұл нейрондық канал еденінің кеңеюі. Алдыңғы құйрық омыртқаларының шеврондылары төменгі ұштары көлденең емес, алдыңғы жағынан артқы жағына қарай жалпақталған біліктеріне ие. Ілияның төменгі бөлігі, оған жамбас сүйектері бекітілген, оның негізінің сыртқы бетінде үшбұрышты ойыс бар. Алайда ол бастапқыда оның динозавр екенін танымады; 1842 жылы ол Динозаврияны атағанда, Cetiosaurus кірмеді. Бұл мұндай үлкен жануар теңізде өмір сүрген болуы керек деген алдын ала пікірге байланысты болды. Оуэн крокодилдік туыстық қатынастарды болжады. 1850-ші жылдардың басында Гидеон Мантелл Пелорозаврды зерттеу нәтижесінде Cetiosaurus құрлықтағы жануар екеніне күдік білдіре бастады. Алайда бұл идея басқа ғалымдар тарапынан баяу ғана қабылданды. 1859 жылы Оуэн әлі де Cetiosaurus-ты крокодилдерге жатқызды. 1861 жылы Оуэн барлық осындай түрлерді өздерінің тобында біріктірді: Opisthocoelia. 1869 жылы Томас Хаксли Cetiosaurus динозавр екенін нақты айтты. 1888 жылы Лайдеккер Cetiosaurus-ты өзінің туысына: Cetiosauridae отбасына жатқызды. Ұзақ уақыт бойы бұл әдеттегі "примитивті" сауроподтардың үлкен, анық емес отбасы ретінде жұмыс істеді. Алайда бүгінде Cetiosaurus-тен әлдеқайда көп базальды сауроподтар белгілі. Қазіргі заманғы нақты кладистік зерттеулер Cetiosaurus oxoniensis-тің сауропод ағашындағы орны туралы бірде-бір нақты қорытындыға әкелген жоқ. Кейде Cetiosauridae табылды, бұл Cetiosaurus oxoniensis-ті үнділік Barapasaurus, Оңтүстік Американың Patagosaurus немесе африкалық Chebsaurus түрлерімен біріктіретін клад. Басқа зерттеулер дәстүрлі Cetiosauridae парафилетикалық екенін және Cetiosaurus oxoniensis-ті Eusauropoda-да базальдық, Neosauropoda-да базальдық немесе осы кладтан тыс жерде қалпына келтіретінін көрсетті.
In principle for every genus a type species must be indicated to serve as its type in an ostensive definition. Traditionally, C. medius had been considered the type species of Cetiosaurus. In 1888 Richard Lydekker had formally assigned C. oxoniensis as the type species but by the modern rules of the ICZN one of the species named by the original author, in this case Owen, must be selected. In 2003, Paul Upchurch and John Martin determined that C. "hypoolithicus" and C. "epioolithicus" could not be used because they were nomina nuda. Of the four species named in Owen's second 1842 article, C. brevis, C. brachyurus, C. longus and C. medius, only C. brevis would not be a nomen dubium. This they interpreted as implying that C. brevis was the type species. This conclusion, if correct, would cause considerable taxonomic instability, because the genus Pelorosaurus had since been based on its fossils, and recognized as a totally different kind of sauropod. Therefore, Upchurch & Martin suggested to request the ICZN to change the type species into C. oxoniensis, the best known species from the Middle Jurassic, which the genus Cetiosaurus had generally come to be identified with. Making C. oxoniensis the type species of Cetiosaurus secured the name Cetiosaurus for the animal with which it has been traditionally associated. A single tooth crown, OUMNH J13597, has provisionally been referred to the species. Its neck was moderately long; no longer than its body. The tail was considerably longer, consisting of at least forty caudal vertebrae. Its dorsal vertebrae, the bones along the back, had the original heavy build with limited air chambers, unlike the extremely hollowed out bones of later sauropods like Brachiosaurus. Its forearm was as long as the upper arm, unlike most other sauropods, resulting in a forelimb equalling the hindlimb in length. Its thigh bone was approximately six feet long. In his original descriptions, Owen was unable to indicate any differences between Cetiosaurus and other sauropods for the simple reason these latter were not yet discovered. Now that such relatives have been found, the uniqueness of Cetiosaurus oxoniensis and its status as a valid taxon must be proven by indicating its new derived traits or autapomorphies. In their 2003 revision of the genus, Upchurch & Martin identified five autapomorphies of C. oxoniensis. The rear neck vertebrae and the front back vertebrae have spines on their tops that are low, symmetrical and in the shape of a pyramid. With the spines of all back vertebrae a ridge is absent between the spine and the diapophysis, the top rib joint; it has been lost or perhaps fused with the ridge running between the spine and the postzygapophysis, the rear joint process. The vertebrae of the middle tail have a tongue shaped process at the top of the front face of the vertebral body; this is an extension of the floor of the neural canal. The chevrons of the front tail vertebrae have shafts of which the lower ends are flattened from the front to the rear instead of transversely. The lower process of the ilium, to which the pubic bone was attached, features on the outer surface of its base a triangular depression. However, he at first did not recognise its dinosaurian nature; when in 1842 he named the Dinosauria, Cetiosaurus was not included. This was influenced by the preconception that such a large animal must have been sea dwelling. Owen assumed crocodylian affinities. In the early 1850s, Gideon Mantell began to suspect that Cetiosaurus was a land animal as a result of his studies of Pelorosaurus. This idea however, was only slowly accepted by other scientists. In 1859 Owen still classified Cetiosaurus in the Crocodylia. In 1861, Owen concentrated all such forms in a group of their own: the Opisthocoelia. In 1869 Thomas Huxley stated explicitly that Cetiosaurus was a dinosaur. In 1888 Lydekker assigned Cetiosaurus to its own family: the Cetiosauridae. For a long time this functioned as a large ill defined family of typically "primitive" sauropods. Today however, many considerably more basal sauropods than Cetiosaurus are known. Modern exact cladistic research has not resulted in a single clear outcome about the position of Cetiosaurus oxoniensis in the sauropod tree. Sometimes a Cetiosauridae was recovered, a clade uniting Cetiosaurus oxoniensis with species as the Indian Barapasaurus, the South American Patagosaurus or the African Chebsaurus. Other studies indicate that the traditional Cetiosauridae were paraphyletic and recover Cetiosaurus oxoniensis in a basal position in the Eusauropoda, basal in the Neosauropoda or just outside of this clade.
Палеобиология
Цетиозаврмен шамамен бір дәуірде өмір сүрген басқа динозаврлар – Мегалозавр, Дюриавенатор және Процератозавр, сондай-ақ анықталмаған тиреофоралар мен паравиандар. Цетиозавр өмір сүрген орта – су тасқынына ұшыраған жазықтар мен ашық орманды жерлер. Пауыл Цетиозаврды тамақтанудағы универсал динозавр деп санады, оның мойнының орташа ұзындығы мен дене пропорциялары ескеріліп, төменгі және орташа биіктіктегі өсімдіктермен қоректенген.
Other dinosaurs roughly contemporaneous to Cetiosaurus include the theropod dinosaurs Megalosaurus, Duriavenator and Proceratosaurus, as well as indeterminate thyreophorans and paravians. The environment in which Cetiosaurus lived was floodplain and open woodland. Paul considered Cetiosaurus a feeding generalist, eating at both a low and a medium high level, in view of its moderately long neck and limb proportions.