Введение
Алиорамус (,/æ//l//i//oʊ /'/r//eɪ//m//ə//s/; что означает «отличная ветвь») — род тираннозавровых динозавров-тероподов из позднего мелового периода Азии. В настоящее время включает два вида. Типовой вид, A. remotus, известен по частичному черепу и трем костям стопы, обнаруженным в монгольской формации Немегт, отложившейся в заболоченной пойме около 70 миллионов лет назад. Эти останки были названы и описаны советским палеонтологом Сергеем Курзановым в 1976 году. Второй вид, A. altai, известный по гораздо более полному скелету, также из формации Немегт, был назван и описан Стивеном Л. Брусатте и его коллегами в 2009 году. Его родственные связи с другими родами тираннозавров изначально были неясны, и некоторые данные подтверждали гипотезу о близком родстве Алиорамуса с современным видом Tarbosaurus bataar. Однако открытие Qianzhousaurus показало, что он принадлежит к обособленной ветви тираннозавров, а именно к трибе Алиорамини. Алиорамус был двуногим, как и все известные тероподы, а его острые зубы свидетельствуют о том, что он был хищником. Известные экземпляры были меньше, чем у других тираннозавров, таких как Tarbosaurus bataar и Tyrannosaurus rex, но оценить их взрослый размер сложно, поскольку оба вида Alioramus известны только по останкам молодых или подростковых особей. Род Alioramus характеризуется рядом из пяти костных гребней вдоль верхней части рыла, большим количеством зубов, чем у любого другого рода тираннозавров, и более низким черепом по сравнению с большинством других тираннозавров.
Alioramus (,/æ//l//i//oʊ /'/r//eɪ//m//ə//s/; meaning 'different branch') is a genus of tyrannosaurid theropod dinosaurs from the Late Cretaceous period of Asia. It currently contains two species. The type species, A. remotus is known from a partial skull and three foot bones recovered from the Mongolian Nemegt Formation, which was deposited in a humid floodplain about 70 million years ago. These remains were named and described by Soviet paleontologist Sergei Kurzanov in 1976. A second species, A. altai, known from a much more complete skeleton also from the Nemegt Formation, was named and described by Stephen L. Brusatte and colleagues in 2009. Its relationships to other tyrannosaurid genera were at first unclear, with some evidence supporting a hypothesis that Alioramus was closely related to the contemporary species Tarbosaurus bataar. However, the discovery of Qianzhousaurus indicates that it belongs to a distinct branch of tyrannosaurs, namely the tribe Alioramini. Alioramus were bipedal like all known theropods, and their sharp teeth indicate that they were carnivores. Known specimens were smaller than other tyrannosaurids like Tarbosaurus bataar and Tyrannosaurus rex, but their adult size is difficult to estimate since both Alioramus species are known only from juvenile or sub adult remains. The genus Alioramus is characterized by a row of five bony crests along the top of the snout, a greater number of teeth than any other genus of tyrannosaurid, and a lower skull than most other tyrannosaurids.
История открытия
Голотип (PIN 3141/1) *Alioramus* представляет собой частичный череп, соединенный с тремя плюсневыми костями. Совместная советско-монгольская экспедиция в пустыню Гоби в начале 1970-х годов обнаружила эти останки в местности Ногон-Цав, расположенной в монгольской провинции Баянхонгор, в формации Немегт. *Alioramus* был назван и описан российским палеонтологом Сергеем Курзановым в 1976 году. Его гребни и низкий профиль черепа настолько отличались от других тираннозаврид, что Курзанов полагал, что его находка значительно отличается от других представителей семейства. В соответствии с этим, он дал ему родовое название *Alioramus*, образованное от латинских слов *alius* («другой») и *ramus* («ветвь»), а также видовое название *A. remotus*, что на латыни означает «удалённый». В 1988 году Пол оценивал его длину в и вес в . В 2016 году Молина Перес и Ларраменди оценили *A. remotus* в и , а *A. altai* в и . Курзанов, однако, не учел удлинение черепа, вызванное деформацией в процессе окаменелости, что может указывать на меньшую общую длину тела данного экземпляра. Если этот образец принадлежит молодому животному, то взрослый *Alioramus* мог достигать больших размеров, но подтвержденных взрослых особей пока не известно.
Череп
Череп A. remotus был приблизительно длинным. В целом, он длинный и низкий, форма, типичная для более примитивных тираннозавроидов и молодых особей крупных тираннозаврид. Премаксиллярные кости на кончике морды у Alioramus remotus не были обнаружены, но у всех тираннозавроидов, для которых они известны, они выше, чем широкие. У других тираннозаврид было по четыре премаксиллярных зуба D-образной формы в поперечном сечении с каждой стороны – 16 или 17 в каждой верхнечелюстной кости и 18 в каждой нижней челюстной кости. Таким образом, у Alioramus было 76 или 78 зубов, что больше, чем у любого другого тираннозаврида. Мозговая коробка A. altai занимала промежуточное положение между состоянием, характерным для примитивных теропод, и состоянием, характерным для птиц.
Классификация
Палеонтологи давно классифицировали Alioramus в суперсемейство Tyrannosauroidea, но из-за того, что его останки долгое время были плохо изучены, более точная классификация оставалась неуловимой до открытия A. altai. Исследование 2004 года подтвердило этот результат, но предположило, что не менее вероятно, что Alioramus вообще не принадлежал к семейству Tyrannosauridae, а его предполагаемые признаки молодости на самом деле отражают более базальное положение внутри Tyrannosauroidea. Описание A. altai в 2009 году подтвердило положение рода в составе Tyrannosaurinae. Описание Qianzhousaurus в 2014 году выделило новую ветвь семейства тираннозавров, названную Alioramini, включающую в себя длинномордого Q. sinensis и два известных вида Alioramus. В первоначальном анализе, обнаружившем этот клад, его положение относительно других ветвей тираннозавров оставалось неопределенным. Основной филогенетический анализ показал, что Alioramini ближе к Tyrannosaurus, чем к Albertosaurus, и, следовательно, является частью группы Tyrannosaurinae. Однако, второй анализ в той же работе поместил его за пределы клада, включающего Albertosaurinae и Tyrannosaurinae, и, таким образом, в качестве сестринской группы к Tyrannosauridae. Ниже представлен первый анализ, полученный авторами:
Кормление
Брусатте и его коллеги в 2009 году отметили, что у Алиорамуса отсутствует множество крепких и массивных признаков черепа (таких как глубокая верхняя челюсть, мощные нижние челюсти или зубы в форме колышков), необходимых для использования техники питания, основанной на "прокалывании и отрыве", характерной для крупных тираннозаврид. Они предположили, что Алиорамус мог использовать другую стратегию питания, например, охотиться на мелкую добычу. Это также указывает на то, что как Алиорамус, так и Тарбозавр – останки которых также были найдены в местности Цаган-Хушу, что делает их симпатридами – использовали различные стратегии питания, избегая конкуренции.
Палеосреда
Считается, что отложения Ногон-Цав имеют тот же возраст, что и формация Немегт. Маастрихтский ярус в Монголии, сохранившийся в формации Немегт и в Ногон-Цав, характеризовался более влажным и гумидным климатом по сравнению с полузасушливой средой, сохранившейся в более ранних, подстилающих формациях Барун-Гоёт и Джадохта. Осадочные отложения Немегта сохранили поймы рек, крупные русла и почвенные отложения, однако отложения кальцита указывают на периодические засухи. Эта среда поддерживала более разнообразную и в целом более крупную фауну динозавров, чем в предыдущие периоды. Курзанов сообщил об обнаружении в той же местности других тероподов, включая тарбозавра, орнитомимозавров и теризинозавров, но подробного описания этих останков не было опубликовано. Если фауна Ногон-Цав была сходна с фауной формации Немегт, то там также присутствовали троодонтовые тероподы, пахицефалозавры, анкилозавриды и гадрозавры. Титанозавровые зауроподы также могли быть потенциальной добычей для хищников в Немегте.