Дравидозавр: спорный вид вымершего рептилия

Введение

Вымершие виды рептилий

Дравидозавр — спорный таксон позднемеловых рептилий, который по-разному интерпретируется как орнитосхийский (возможно, стегозавровый) динозавр или плезиозавр. Род включает единственный вид, D. blanfordi, известный по преимущественно плохо сохранившимся окаменелостям из кониака (позднего мелового периода) южной Индии. Дравидозавр был первоначально описан как поздно выживший стегозавр в 1979 году, на десятки миллионов лет моложе других известных стегозавров. Эта классификация была поставлена под сомнение Шанкаром Чаттерджи в 1991 году, который предположил, что окаменелости на самом деле принадлежат плезиозавру. Однако Чаттерджи не проводил официальной переклассификации ни одного из ископаемых образцов и не исследовал их все. С 1991 года исследователи по-разному придерживались оценки Чаттерджи, сохраняли Дравидозавра как стегозавра или считали его неопределенным орнитосхийским динозавром. Исследователи, поддерживающие стегозавровое происхождение, указывают на наличие пластин и шипов среди окаменелостей, а также на определенные морфологические признаки. В 2017 году Питер Гальтон и Кришнан Айясами подтвердили, что Дравидозавр был стегозавром, и объявили о текущем изучении дополнительных, вероятно, стегозавровых окаменелостей с того же первоначального местонахождения.

Открытие и название

Дравидозавр бланфорди был описан в 1979 году П. М. Ядагири и Кришнаном Айясами на основе окаменелостей, обнаруженных в кониакской формации Анаипади группы Трихинополи в южной Индии в 1970-х годах. Окаменелости были найдены на участке к западу от деревни Сиранаттам. К окаменелостям, приписываемым Дравидозавру, относились голотип GSI SR Pal 1 – частичный череп, а также окаменелости, идентифицированные как изолированный зуб, крестец, подвздошная кость, седалищная кость, костный щиток и хвостовой шип, обозначенные (в порядке возрастания) как GSI SR Pal 2–7. Ядагири и Айясами идентифицировали несколько костей черепа в GSI SR Pal 1, из которых наиболее хорошо сохранились теменные, лобные, надбровные, чешуйчатые и квадратные кости. Видовое название *blanfordi* посвящено Уильяму Томасу Бланфорду, внесшему значительный вклад в изучение мелового периода в южной Индии. Поскольку они также выявили признаки, которые, по их мнению, были диагностическими и отличали окаменелости от других стегозавров, известных на тот момент, Ядагири и Айясами создали новый род – Дравидозавр. С момента открытия окаменелостей некоторые исследователи ставили под сомнение их принадлежность к стегозаврам или считали таксон *nomen dubium*. Особенно примечательно, что американский палеонтолог Шанкар Чаттерджи посетил место находки в 1991 году и выразил сомнение в том, что окаменелости вообще принадлежат динозаврам. Вместо этого Чаттерджи интерпретировал изученный им ископаемый материал Дравидозавра как "сильно выветренные" элементы таза и задних конечностей плезиозавра, однако не представил никаких конкретных морфологических доказательств. Чаттерджи и Дхирадж Кумар Рудра также описали ископаемый материал плезиозавра с того же участка, где были найдены окаменелости Дравидозавра, в 1996 году. Верма и др. (2016) и Rozadilla et al. (2021) либо поддерживали необходимость независимого переописания и оценки материала, как, например, предложил Maidment (2010), либо утверждали, что требуется его повторное описание и оценка. Tidwell & Carpenter (2005) считали Дравидозавра "сомнительно идентифицированным орнитохическим динозавром". Khosla & Lucas (2020) также упоминали Дравидозавра как орнитохического динозавра, но отметили, что его таксономическая валидность "обсуждается". Предположение Чаттерджи о том, что Дравидозавр был плезиозавром, впервые было подвергнуто прямой критике Peredo Superbiola et al. (2003). В этом исследовании было указано, что череп и костные щитки, изображенные в первоначальном описании (образцы, которые Чаттерджи, по его признанию, не изучал), "определенно не принадлежали плезиозаврам", но также отмечалось, что окаменелости нуждаются в переописании. В 2012 году Galton вновь подтвердил свою уверенность в том, что Дравидозавр был стегозавром, основываясь на наличии пластин и зуба, похожего на зуб стегозавра, среди материала. Galton также призвал к новым исследованиям образцов. В "Справочнике динозавров" Лондонского музея естественной истории, написанном Полом Барреттом, Дравидозавр рассматривается как стегозавр, при этом отмечается, что его окаменелости "ранее считались" принадлежащими плезиозавру, но его таксономическая классификация до сих пор не установлена окончательно.

Dravidosaurus blanfordi was described in 1979 by P. M. Yadagiri and Krishnan Ayyasami, based on fossils recovered from the Coniacian Anaipadi Formation of the Trichinopoly Group in southern India during the 1970s. The fossils were discovered at a site west of the village of Siranattam. The fossils attributed to Dravidosaurus included the holotype GSI SR Pal 1, a partial skull, as well as fossils identified as an isolated tooth, a sacrum, an ilium, an ischium, an armor plate, and a tail spike, designated (in order) as GSI SR Pal 2–7. Yadigiri and Ayyasami identified several of the skull bones in GSI SR Pal 1, of which the most well preserved were the parietals, frontals, supraorbitals, squamosal, and quadrate. The specific name blanfordi honours William Thomas Blanford, responsible for the pioneering research on the Cretaceous in southern India. Since they also identified what they considered to be diagnostic traits among the fossils, differentiating them from other stegosaurs known at the time, Yadagiri and Ayyasami erected the new genus Dravidosaurus. fossils referred to Dravidosaurus have since their discovery caused some researchers to either doubt their identity as stegosaurian or consider the taxon a nomen dubium. Most notably, the American palaeontologist Sankar Chatterjee visited the site in 1991 and expressed doubt that the fossils were dinosaurian at all. Chatterjee instead interpreted the Dravidosaurus fossil material he examined as the "highly weathered" pelvic and hindlimb elements of a plesiosaur, though presented no concrete morphological evidence. Chatterjee and Dhiraj Kumar Rudra also described fossil plesiosaur material from the same site as the Dravidosaurus fossils in 1996. Verma et al. (2016), and Rozadilla et al. (2021), or maintained that independent redescription and assessment of it is needed, such as Maidment (2010). Tidwell & Carpenter (2005) considered Dravidosaurus to be a "questionably identified ornithischian dinosaur". Khosla & Lucas (2020) likewise referred to Dravidosaurus as an ornithischian dinosaur, though noted that its taxonomic validity was "under discussion". Chatterjee's suggestion that Dravidosaurus was a plesiosaur was first explicitly questioned by Peredo Superbiola et al. (2003). This study pointed out that the skull and armor plates figured in the original description, specimens Chatterjee had admittedly not examined, were "certainly not plesiosaurian" but also stated that the fossils were in need of redescription. In 2012, Galton again affirmed his belief that Dravidosaurus was a stegosaur due to the presence of plates and a stegosaur like tooth among the material. Galton also encouraged new examinations of the specimens. The 'Dino Directory' of the London Natural History Museum, written by Paul Barrett, considers Dravidosaurus to be a stegosaurian dinosaur, noting that its fossils were "once thought" to have been plesiosaurian but also that its taxonomical classification is not yet agreed.

Последствия

Никаких достоверных и бесспорных ископаемых останков стегозавров не было обнаружено в отложениях позднего мелового периода. Если Dravidosaurus был стегозавром, то он, следовательно, представлял бы последнего известного представителя этой группы, жившего за десятки миллионов лет до нашего времени. Это может указывать либо на неполноту палеонтологической летописи стегозавров по всему миру, либо на то, что стегозавры просуществовали на территории современной Индии в течение длительного времени после вымирания в других регионах. Формация Анайпади сохранила богатую фауну моллюсков, а также брахиоподов. Также были найдены окаменелости морских рептилий, хотя и редко. Предполагается, что обилие брахиоподов и иноцерамидов в верхней части формации Анайпади свидетельствует о трансгрессивной обстановке. Помимо морской жизни, обнаруженной в верхней части формации Анайпади, в этом районе присутствовал и наземный материал, который, очевидно, выносился в море. Среди других находок в этом разрезе, например, большое количество окаменевшей древесины. Наличие большого количества древесины указывает на то, что земля с густой растительностью находилась относительно близко к морской среде, в которой были захоронены окаменелости Dravidosaurus, что означает, что не исключено, что он (если это наземное животное) мог быть вынесен в море. Помимо Dravidosaurus, никаких перспективных ископаемых динозавров из формации Анайпади или группы Трихинополи в целом не было зарегистрировано. Однако в перекрывающей ее группе Ариялур, датируемой кампанским и маастрихтским периодами, сохранились немногочисленные остатки тероподов и сауроподов, а также, по мнению Ядагири и Айясами в 1979 году, возможно, и дополнительные ископаемые стегозавров. Однако эти предполагаемые еще более поздние ископаемые стегозавров никогда не были изображены или формально описаны. В 2017 году Гальтон и Айясами переинтерпретировали некоторые ранее отнесенные к маастрихтскому возрасту ископаемые останки "стегозавров" как кости сауроподов, но отметили, что стегозавры могли все еще существовать в маастрихтском возрасте в Индии, что подтверждается присутствием ихнорода Deltapodus, обычно идентифицируемого как следы стегозавров, в формации Lameta маастрихтского возраста.

No certain and undisputed stegosaurian fossil remains have been recovered in deposits from the Late Cretaceous. If Dravidosaurus was a stegosaur, it would consequently represent the last known member of the group by a timeframe of tens of millions of years. This would suggest either that the stegosaurian fossil record is poorly sampled throughout the world or that the stegosaurs persisted in what today is India for a long time after they had gone extinct elsewhere. The Anaipadi Formation preserves a rich mollusc fauna, as well as brachiopods. Fossils of marine reptiles have also been found, although they are rare. It has been suggested that the abundant brachiopods and inoceramids in the upper Anaipadi Formation indicates a transgressive environment. In addition to the marine life found in the upper Anaipadi Formation, terrestrial matter was in the area evidently prone to being carried out to sea. Among other finds recovered in the unit are for instance a large amount of petrified wood. The presence of large quantities of wood indicates that land with dense vegetation was located relatively close to the marine environment in which the Dravidosaurus fossils were buried, meaning that it is not impossible that it (if a terrestrial animal) could have been carried out to sea. Other than Dravidosaurus, no prospective dinosaur fossils have been reported from the Anaipadi Formation or the Trichinopoly Group as a whole. The overlying Ariyalur Group, which dates to the Campanian and Maastrichtian, has however preserved scant theropod and sauropod fossil material and, according to Yadagiri and Ayyasami in 1979, possibly further stegosaurian fossils. These supposed even later stegosaurian fossils have however never been figured or formally described. In 2017, Galton and Ayyasami reinterpreted some previously assigned Maastrichtian "stegosaur" fossils as sauropod bones but noted that stegosaurs may still have survived to the Maastrichtian in India due to the presence of the ichnogenus Deltapodus, commonly identified as stegosaurian footprints, in the Maastrichtian age Lameta Formation.