Введение
Организм, использующий неорганический субстрат для получения восстановительных эквивалентов для использования в биосинтезе. Литотрофы – это разнообразная группа организмов, использующих неорганический субстрат (обычно минерального происхождения) для получения восстановительных эквивалентов для использования в биосинтезе (например, фиксации углекислого газа) или сохранения энергии (то есть производства АТФ) посредством аэробного или анаэробного дыхания. В то время как литотрофы в широком смысле включают фотолитотрофы, такие как растения, хемолитотрофы – это исключительно микроорганизмы; ни одно из известных макробеспозвоночных не обладает способностью использовать неорганические соединения в качестве источников электронов. Макробеспозвоночные и литотрофы могут формировать симбиотические отношения, в этом случае литотрофы называются "прокариотическими симбионтами". Примером этого служат хемолитотрофные бактерии в гигантских трубчатых червях или пластиды – органеллы в клетках растений, которые, возможно, эволюционировали от фотолитотрофных цианобактерий и подобных им организмов. Хемолитотрофы относятся к доменам Бактерий и Архей. Термин "литотроф" образован из греческих терминов 'lithos' (камень) и 'troph' (питание), означающих "питающиеся камнем". Многие, но не все литоавтотрофы являются экстремофилами. Считается, что последний универсальный общий предок жизни был хемолитотрофом (в силу его присутствия у прокариот). В отличие от литотрофа, органотроф – это организм, получающий свои восстановители из катаболизма органических соединений.
Lithotrophs are a diverse group of organisms using an inorganic substrate (usually of mineral origin) to obtain reducing equivalents for use in biosynthesis (e. g., carbon dioxide fixation) or energy conservation (i. e., ATP production) via aerobic or anaerobic respiration. While lithotrophs in the broader sense include photolithotrophs like plants, chemolithotrophs are exclusively microorganisms; no known macrofauna possesses the ability to use inorganic compounds as electron sources. Macrofauna and lithotrophs can form symbiotic relationships, in which case the lithotrophs are called "prokaryotic symbionts". An example of this is chemolithotrophic bacteria in giant tube worms or plastids, which are organelles within plant cells that may have evolved from photolithotrophic cyanobacteria like organisms. Chemolithotrophs belong to the domains Bacteria and Archaea. The term "lithotroph" was created from the Greek terms 'lithos' (rock) and 'troph' (consumer), meaning "eaters of rock". Many but not all lithoautotrophs are extremophiles. The last universal common ancestor of life is thought to be a chemolithotroph (due to its presence in the prokaryotes). Different from a lithotroph is an organotroph, an organism which obtains its reducing agents from the catabolism of organic compounds.
История
Термин был предложен в 1946 году Лвоффом и соавторами.
Биохимия
Литотрофы потребляют восстановленные неорганические соединения (доноры электронов).
Химолитотрофы
Хемолитотроф способен использовать неорганические восстановленные соединения в реакциях, обеспечивающих энергией. Эта группа организмов включает в себя окислителей серы, нитрифицирующие бактерии, окислителей железа и окислителей водорода. Термин "хемолитотрофия" обозначает получение клеткой энергии в результате окисления неорганических соединений, также известных как доноры электронов. Считается, что этот тип метаболизма встречается только у прокариот и впервые был описан украинским микробиологом Сергеем Виноградским.
Хабитат хемолитотрофов
Выживание этих бактерий зависит от физико-химических условий их среды. Хотя они чувствительны к определенным факторам, таким как качество неорганического субстрата, они способны процветать в одних из самых суровых условий в мире, таких как температура выше 110 градусов Цельсия и pH ниже 2. Наиболее важным требованием для хемолитотрофной жизни является обильный источник неорганических соединений, обеспечивающих подходящий донор электронов для фиксации CO2 и производства энергии, необходимой микроорганизму для выживания. Поскольку хемосинтез может происходить в отсутствие солнечного света, эти организмы в основном встречаются вблизи гидротермальных источников и других мест, богатых неорганическим субстратом. Энергия, получаемая при неорганическом окислении, варьируется в зависимости от субстрата и реакции. Например, окисление сероводорода до элементарной серы с использованием ½O2 производит значительно меньше энергии (50 ккал/моль или 210 кДж/моль), чем окисление элементарной серы до сульфата (150 ккал/моль или 627 кДж/моль) с использованием 3/2 O2. Большинство литотрофов фиксируют углекислый газ посредством цикла Кальвина – энергетически затратного процесса.
Биогеохимический цикл
Биогеохимический цикл элементов является важным компонентом жизнедеятельности литотрофов в микробных средах. Например, в углеродном цикле существуют определенные бактерии, классифицируемые как фотолитоавтотрофы, которые генерируют органический углерод из атмосферного углекислого газа. Некоторые хемолитоавтотрофные бактерии также способны производить органический углерод, причем некоторые даже в отсутствие света. Литотрофы играют важную роль в биологическом аспекте цикла железа. Эти организмы могут использовать железо как донор электронов, Fe(II) → Fe(III), или как акцептор электронов, Fe(III) → Fe(II). Другой пример – цикл азота. Многие литотрофные бактерии участвуют в восстановлении неорганического азота (азотного газа) до органического азота (аммония) в процессе, называемом фиксацией азота. Более того, органические компоненты (биосигнатуры), часто ассоциирующиеся с биоминералами, предположительно играют ключевую роль как в пребиотических, так и в биотических реакциях. 24 января 2014 года NASA сообщило, что текущие исследования, проводимые марсоходами Curiosity и Opportunity на Марсе, теперь направлены на поиск свидетельств древней жизни, включая биосферу, основанную на автотрофных, хемотрофных и/или хемолитоавтотрофных микроорганизмах, а также следы древней воды, в том числе флювио-лакустриные среды (территории, связанные с древними реками или озерами), которые могли быть обитаемыми. Поиск доказательств обитаемости, тафономии (изучения процессов, связанных с ископаемыми) и органического углерода на планете Марс является в настоящее время одной из основных задач NASA.