Введение

Организм, использующий неорганический субстрат для получения восстановительных эквивалентов для использования в биосинтезе. Литотрофы – это разнообразная группа организмов, использующих неорганический субстрат (обычно минерального происхождения) для получения восстановительных эквивалентов для использования в биосинтезе (например, фиксации углекислого газа) или сохранения энергии (то есть производства АТФ) посредством аэробного или анаэробного дыхания. В то время как литотрофы в широком смысле включают фотолитотрофы, такие как растения, хемолитотрофы – это исключительно микроорганизмы; ни одно из известных макробеспозвоночных не обладает способностью использовать неорганические соединения в качестве источников электронов. Макробеспозвоночные и литотрофы могут формировать симбиотические отношения, в этом случае литотрофы называются "прокариотическими симбионтами". Примером этого служат хемолитотрофные бактерии в гигантских трубчатых червях или пластиды – органеллы в клетках растений, которые, возможно, эволюционировали от фотолитотрофных цианобактерий и подобных им организмов. Хемолитотрофы относятся к доменам Бактерий и Архей. Термин "литотроф" образован из греческих терминов 'lithos' (камень) и 'troph' (питание), означающих "питающиеся камнем". Многие, но не все литоавтотрофы являются экстремофилами. Считается, что последний универсальный общий предок жизни был хемолитотрофом (в силу его присутствия у прокариот). В отличие от литотрофа, органотроф – это организм, получающий свои восстановители из катаболизма органических соединений.

История

Термин был предложен в 1946 году Лвоффом и соавторами.

Биохимия

Литотрофы потребляют восстановленные неорганические соединения (доноры электронов).

Химолитотрофы

Хемолитотроф способен использовать неорганические восстановленные соединения в реакциях, обеспечивающих энергией. Эта группа организмов включает в себя окислителей серы, нитрифицирующие бактерии, окислителей железа и окислителей водорода. Термин "хемолитотрофия" обозначает получение клеткой энергии в результате окисления неорганических соединений, также известных как доноры электронов. Считается, что этот тип метаболизма встречается только у прокариот и впервые был описан украинским микробиологом Сергеем Виноградским.

Хабитат хемолитотрофов

Выживание этих бактерий зависит от физико-химических условий их среды. Хотя они чувствительны к определенным факторам, таким как качество неорганического субстрата, они способны процветать в одних из самых суровых условий в мире, таких как температура выше 110 градусов Цельсия и pH ниже 2. Наиболее важным требованием для хемолитотрофной жизни является обильный источник неорганических соединений, обеспечивающих подходящий донор электронов для фиксации CO2 и производства энергии, необходимой микроорганизму для выживания. Поскольку хемосинтез может происходить в отсутствие солнечного света, эти организмы в основном встречаются вблизи гидротермальных источников и других мест, богатых неорганическим субстратом. Энергия, получаемая при неорганическом окислении, варьируется в зависимости от субстрата и реакции. Например, окисление сероводорода до элементарной серы с использованием ½O2 производит значительно меньше энергии (50 ккал/моль или 210 кДж/моль), чем окисление элементарной серы до сульфата (150 ккал/моль или 627 кДж/моль) с использованием 3/2 O2. Большинство литотрофов фиксируют углекислый газ посредством цикла Кальвина – энергетически затратного процесса.

Биогеохимический цикл

Биогеохимический цикл элементов является важным компонентом жизнедеятельности литотрофов в микробных средах. Например, в углеродном цикле существуют определенные бактерии, классифицируемые как фотолитоавтотрофы, которые генерируют органический углерод из атмосферного углекислого газа. Некоторые хемолитоавтотрофные бактерии также способны производить органический углерод, причем некоторые даже в отсутствие света. Литотрофы играют важную роль в биологическом аспекте цикла железа. Эти организмы могут использовать железо как донор электронов, Fe(II) → Fe(III), или как акцептор электронов, Fe(III) → Fe(II). Другой пример – цикл азота. Многие литотрофные бактерии участвуют в восстановлении неорганического азота (азотного газа) до органического азота (аммония) в процессе, называемом фиксацией азота. Более того, органические компоненты (биосигнатуры), часто ассоциирующиеся с биоминералами, предположительно играют ключевую роль как в пребиотических, так и в биотических реакциях. 24 января 2014 года NASA сообщило, что текущие исследования, проводимые марсоходами Curiosity и Opportunity на Марсе, теперь направлены на поиск свидетельств древней жизни, включая биосферу, основанную на автотрофных, хемотрофных и/или хемолитоавтотрофных микроорганизмах, а также следы древней воды, в том числе флювио-лакустриные среды (территории, связанные с древними реками или озерами), которые могли быть обитаемыми. Поиск доказательств обитаемости, тафономии (изучения процессов, связанных с ископаемыми) и органического углерода на планете Марс является в настоящее время одной из основных задач NASA.