Введение
Вымерший клад динозавров
Макронария — это клад зауроподов. Макронарийцы получили своё название по большому диаметру носового отверстия черепа, известного как наружное ноздревое отверстие, которое превышало размер глазницы, отверстия в черепе, где располагается глаз (отсюда *макро* — большой, а *нария* — нос). Палеонтологические данные свидетельствуют о том, что макронарийские динозавры обитали в период от средней юры (батонианский век) до позднего мелового периода (маастрихтский век). Ископаемые остатки макронарийцев были найдены по всему миру, включая Аргентину, Соединенные Штаты, Португалию, Китай и Танзанию. Как и другие зауроподы, они, вероятно, населяли преимущественно наземные области, и существует мало свидетельств того, что они проводили много времени в прибрежных зонах. Макронарийцы диагностируются по своим характерным признакам черепа, а также по признакам, связанным с конечностями и позвонками. Макронария состоит из нескольких подкладов и семейств, в частности, Камаразавриды (Camarasauridae) и Титанозавриформы (Titanosauriformes), среди прочих. Титанозавриформы особенно известны как одни из самых крупных наземных животных, когда-либо существовавших. Макронария была описана Уилсоном и Серено, которые предложили новые подразделения внутри клады Неозауроподов (Neosauropoda). Ранее считалось, что в этой кладе брахиозавры и камаразавриды образуют одну сестринскую группу, а титанозавроиды и диплодокоиды — другую. Предложенная переклассификация с включением Макронарии поместила диплодокоидов в положение внешней группы по отношению к новому кладу Макронария, в который вошли бы все остальные неозауроподы.
Биогеография
Сауроподы в целом ассоциируются как с прибрежными, так и с внутренними средами обитания. Считается, что макроноры, такие как титанозавры, были исключительно наземными животными и обитали во внутренних средах, например, в озерных системах. Эти выводы основаны на "ширококалиберных" следовых дорожках, оставленных титанозаврами, которые тесно связаны с наземными отложениями. Также предполагается, что макроноры имеют происхождение из Гондваны. Камаразавр – один из наиболее часто встречающихся динозавров в отложениях поздней юры формации Моррисона в США. В отличие от Камаразавра, титанозавры чаще всего находили в Южном полушарии, за исключением Аламозавра, останки которого были обнаружены в Северной Америке. Существуют веские геологические доказательства существования сухопутного моста между Южной и Северной Америкой в конце мелового периода, что позволяло организмам расселяться между двумя континентами. Считается, что сауроподы мелового периода мигрировали с юга из Южной Америки, что объясняет высокую численность южноамериканских сауроподов и единичное появление Аламозавра во внутренних районах западной части Северной Америки.
Диета
Хорошо установлено, что все сауроподы, включая макронориан, были облигатными травоядными. В отличие от их сестринской группы, диплодоцидов, которым, как считалось, было достаточно питания низкорослыми растениями, камаразавриды и другие макронориан, вероятно, имели шеи, сильно ориентированные вверх, для общипывания листьев с деревьев и более высоких растений. Предполагается, что это может быть связано с тем, что таксоны, питавшиеся низкорослой растительностью, проглатывали больше песка и, следовательно, нуждались в более частой смене зубов, в то время как *Camarasaurus* и другие макронориан питались растениями среднего и верхнего яруса, где экзогенного песка практически нет. Учитывая большие размеры тела этих неозавроподовых травоядных, считается, что такой тип разделения экологических ниш, характеризующийся использованием различных ресурсов разными видами, был необходим для их совместного существования. Ранее полагали, что отполированные гальки, иногда обнаруживаемые вместе со скелетами сауроподов, были гастролитами. Гастролиты – это камни, которые намеренно проглатываются для облегчения пищеварения (как это наблюдается у многих современных птиц). Однако более поздние тафономические и седиментологические данные указывают на то, что сауроподы не использовали камни для пищеварения из-за общей редкости обнаружения камней, подобных желудочным жерновам, вместе с останками сауроподов, а также из-за низкой относительной массы камней по сравнению с размерами тела сауроподов. Когда камни, похожие на гастролиты, обнаруживаются вместе с сауроподами, возможно, они были проглочены случайно или намеренно для усвоения минералов.
Филогения
Макронария вложена в состав Неозавроподов и является сестринской группой для Диплодокоидов. Эти группы отделились в середине и конце юрского периода и исчезли на границе K/Pg. За менее чем 100 миллионов лет своего существования макронарии развили по меньшей мере 216 синапоморфий и аутапоморфий. Несмотря на то, что макронарии названы в честь черепных отверстий, их характеризуют в большей степени синапоморфии, связанные с конечностями. Виды, сохранившиеся до конца мелового периода, отличались коренастым, широким телосложением, особенно это заметно у высокоспециализированных сальтазавринов. В состав Макронарии также входят Камаразавр, Брахиозавр и Титанозавры. Камаразавроморфы – наиболее базальная группа макронарий. Представленная ниже кладограмма основана на работе Хосе Луиса Барко Родригеса (2010). Кладограмма ниже следует работе Хосе Л. Карбаллидо, Оливера В. М. Раухута, Диего Пола и Леонардо Сальгадо (2011). Упрощенная кладограмма Макронарии по Д'Эмику (2012). Маннион и др. (2013).