Кіріспе

Құрып кеткен динозаврлар клады

Макронария – сауропод динозаврларының клады. Макронариялар бас сүйегінің мұрын тесігінің (сыртқы нарис) диаметрінің үлкендігімен аталған, ол көз орналасқан орбитадан асып түседі (сондықтан «макро» – үлкен, ал «-нария» – мұрын дегенді білдіреді). Қазба жәндіктерінің куәлігі бойынша, макронария динозаврлары Орта юра (Батондық) кезеңінен Кейінгі креда (Маастрихтік) кезеңіне дейін өмір сүрген. Макронариялар бүкіл әлемде табылған, соның ішінде Аргентина, АҚШ, Португалия, Қытай және Танзанияда. Басқа сауроподтар сияқты, олар негізінен құрлықта мекендеген, және жағалау аймақтарында көп уақыт өткізгенін көрсететін аз ғана дәлел бар. Макронариялар бас сүйектеріндегі, сондай-ақ қосалқы және омыртқа белгілері арқылы анықталады. Макронария бірнеше субкладтар мен отбасылардан тұрады, оның ішінде Camarasauridae және Titanosauriformes ерекше аталады. Титанозаврлар ең ірі құрлық жануарларының бірі ретінде белгілі. Макронарияны Уилсон мен Серено сипаттаған, олар Neosauropoda кладының жаңа бөлімшелерін ұсынған. Бұрын, осы кладада Брахиозаврлар мен Камаразаврлардың бір бауырлас топты, ал Титанозавроидтар мен Диплодокоидтардың екінші топты құрайтыны ойластырылған. Макронария ұсынған бұл өзгеріс Диплодокоидтарды жаңа Макронария кладының сыртқы тобы ретінде орналастырды, оның ішінде барлық басқа неозауроподтар кіреді.

Биогеографиялық

Савроподтар, жалпы алғанда, жағалау және ішкі орталармен байланысты. Титанозаврлар сияқты макронарлар қатаң түрде құрлықта өмір сүрген және көл жүйелері сияқты ішкі орталармен байланысты болған деп саналады. Бұл тұжырымдар титанозаврлардың қалдырған "кең өлшемді" іздеріне негізделген, олар құрлықтағы шөгінділермен тығыз байланысты. Сондай-ақ, макронарлардың Гондванада пайда болғандығы да жорамалданады. Камаразавр АҚШ-тағы Моррисон формациясының соңғы юралық шөгінділерінен ең көп табылған динозаврлардың бірі. Камаразаврдан өзгеше, титанозаврлар көбінесе Оңтүстік жарты шарда кездеседі, тек Солтүстік Америкада табылған Аламозаврдан басқа. Оңтүстік және Солтүстік Америка арасында Креда кезеңінің соңында құрлық көпірі болғандығына мықты геологиялық дәлелдер бар, бұл екі құрлық арасында тіршілік иелерінің таралуына жағдай жасаған. Креда кезеңінің савроподтары Оңтүстік Америкадан солтүстікке қарай жылжуы мүмкін, осылайша Оңтүстік Америка савроподтарының жоғары концентрациясы және Аламозаврдың Батыс ішкі аймақтағы жалғыз кездесуі түсіндіріледі.

Диета

Барлық зауроподтар, макронарлар да оның ішінде, міндетті түрде шөппен қоректенген. Диплодоцидтерден айырмашылығы, олардың төмен бойдағы өсімдіктермен қоректенгені есептеледі, ал камеразауридтер мен басқа макронарлар ағаштарды және биік өсімдіктерді жеу үшін мойындарын тік көтеріп ұстаған болуы мүмкін. Бұл, төмен бойдағы өсімдіктермен қоректенген түрлердің көбірек топырақ жұтқандығымен байланысты болуы мүмкін, сондықтан тістерін жиі алмастыруға тура келген, ал Камаразавр және басқа макронарлар экзогенді топырақтың аз болатын орта және жоғарғы жапырақтармен қоректенген. Осы неозавропод шөпқоректілердің денесінің үлкендігін ескеретінде, әртүрлі ресурстарды пайдаланатын түрлердің арасындағы бұл экологиялық бөлініс, бірге тіршілік ету үшін қажет болған деп саналады. Бір кезде сауропод қаңқаларымен бірге табылған жылтыратылған тастар гастролиттер деп есептелген. Гастролиттер – ас қорытуға көмектесу үшін қасақана жұтылған тастар (бұл қазіргі құстардың көптеген түрлерінде байқалады). Алайда, соңғы тафономиялық және шөгінділік мәліметтер сауроподтардың ас қорыту үшін тастарды пайдаланбағанын көрсетеді, себебі сауропод қалдықтарымен бірге асқазан диірменіне ұқсас тастарды сирек кездестіруге болады, сондай-ақ тастардың сауроподтардың денесінің өлшеміне шаққандағы массасы өте төмен. Егер сауроподтармен бірге гастролиттерге ұқсас тастар табылса, олар кездейсоқ жұтылған немесе минералдар алу үшін қасақана жұтылған болуы мүмкін.

Филогения

Макронрия - Неозавроподтардың ішінде орналасқан және Диплодокоидтардың туыс тобы болып табылады. Бұл топтар Юра кезеңінің ортасынан соңына қарай бөлініп, К/Пг шекарасында жоғалып кеткен. 100 миллион жылдан кем уақыт өмір сүрген макронарийлер кем дегенде 216 синапоморфия және аутапоморфияны дамытты. Макронарийлер бас сүйегіндегі тесіктерімен аталғанына қарамастан, олардың сипаттамасы көбінесе қосымша синапоморфияларға негізделген. Қырық дәуірінің соңына дейін тірі қалған түрлерге, әсіресе, өте дамыған сальтазавриндерге ерекше қалыпты дене бітімі тән болды. Макронарияға Камаразавр, Брахиозавр және Титанозаврлар да кіреді. Камаразавроморфтар - Макронарияның ең төменгі сатыдағы тобы. Төмендегі кладограмма Хосе Луис Барко Родригестің (2010) жұмысына сәйкес келеді. Төмендегі кладограмма Хосе Л. Карбаллидо, Оливер В. М. Раухут, Диего Пол және Леонардо Сальгадоның (2011) еңбегіне сүйенеді. Макронрияның қарапайым кладограммасы D'Emic (2012) бойынша. Маннион және авторлар тобы (2013).