Введение

Род бактерий Нитробактер – это род, включающий палочковидные, грамотрицательные и хемоавтотрофные бактерии. Название Нитробактер происходит от латинского существительного neuter рода nitrum, nitri, означающего щелочи, и древнегреческого существительного βακτηρία, βακτηρίᾱς, означающего палочку. Они неподвижны и размножаются почкованием или бинарным делением.

Морфология и характеристики

Нитробактерии – это грамотрицательные бактерии, имеющие форму палочки, груши или плеоморфную форму. Все известные нитритоокисляющие прокариоты ограничены несколькими филогенетическими группами. К ним относятся род *Nitrospira* в пределах типа *Nitrospirota* и род *Nitrolancetus* из типа *Chloroflexota* (ранее *Chloroflexi*). До 2004 года считалось, что окисление нитритов происходит только в представителях типа *Pseudomonadota*; вероятно, дальнейшие научные исследования расширят список известных нитритоокисляющих видов. Низкое разнообразие видов, осуществляющих окисление нитритов, контрастирует с другими процессами, связанными с круговоротом азота в океане, такими как денитрификация и фиксация азота, где широкий спектр таксонов выполняет аналогичные функции. Фитопланктон вносит основной вклад в океаническое производство и, следовательно, важен для биологического насоса, который экспортирует углерод и другие частицы органического вещества из поверхностных вод мирового океана. Процесс нитрификации имеет решающее значение для разделения вторичного производства и производства, приводящего к экспорту. Биологически преобразованный азот возвращается в неорганический пул растворенного азота в форме аммиака. Нитрификация, осуществляемая микроорганизмами, преобразует аммиак в нитрат, который затем может поглощаться фитопланктоном и использоваться повторно. Эти две реакции вместе составляют процесс нитрификации. Реакция окисления нитритов обычно протекает быстрее в океанических водах и, следовательно, не является лимитирующей стадией нитрификации. По этой причине нитрит редко накапливается в океанических водах. Двухступенчатое превращение аммиака в нитрат, наблюдаемое у аммиакоокисляющих бактерий, аммиакоокисляющих архей и нитритоокисляющих бактерий (таких как *Nitrobacter*), вызывает недоумение у исследователей. Полная нитрификация, то есть преобразование аммиака в нитрат за одну стадию, известную как комамокс, имеет энергетический выход (∆G°′) −349 кДж моль−1 NH3, в то время как энергетические выходы стадий окисления аммиака и окисления нитритов в наблюдаемой двухступенчатой реакции составляют −275 кДж моль−1 NH3 и −74 кДж моль−1 NO2− соответственно. NXR состоит из двух субъединиц и, вероятно, образует αβ-гетеродимер. Фермент существует внутри клетки на специализированных мембранах в цитоплазме, которые могут быть свернуты в везикулы или трубочки.

Экология и распределение

Род Nitrobacter широко распространен как в водных, так и в наземных средах. Поскольку все представители рода Nitrobacter являются облигатными аэробами, кислород, наряду с фосфором, часто является фактором, ограничивающим их способность осуществлять окисление нитритов. Распределение и различия в скоростях нитрификации между разными видами Nitrobacter могут быть обусловлены различиями в плазмидах у этих видов, поскольку данные, представленные в Schutt (1990), указывают на то, что специфическая для среды обитания плазмидная ДНК индуцировалась в процессе адаптации к некоторым исследованным озерам. Последующее исследование, проведенное Navarro et al. (1995), показало, что различные популяции Nitrobacter содержат два крупных плазмида. В 1891 году английский химик Роберт Уоррингтон предложил двухстадийный механизм нитрификации, осуществляемый двумя различными родами бактерий. Первая стадия заключалась в превращении аммиака в нитрит, а вторая – в окислении нитрита до нитрата. Виноградский назвал бактерии, ответственные за окисление нитрита до нитрата, Nitrobacter в своем последующем исследовании микробной нитрификации в 1892 году. Уинслоу и др. в 1917 году предложили Nitrobacter winogradsky в качестве типового вида. Этот вид был официально признан в 1980 году.