Введение

Область серого вещества в субталамусе, расположенная ниже таламуса.

Зона incerta (ZI) – горизонтально вытянутая область серого вещества в субталамусе, расположенная ниже таламуса. Ее связи широко проецируются по всему мозгу, от коры головного мозга до спинного мозга. Ее функция неизвестна, однако было предложено несколько потенциальных функций, связанных с "лимбико-моторной интеграцией", таких как контроль висцеральной активности и болевых ощущений; модуляция сенсорного ввода и синхронизация корковых и подкорковых ритмов мозга. Ее дисфункция может играть роль в центральном болевом синдроме. Она также была определена как перспективная мишень для глубокой стимуляции мозга при лечении болезни Паркинсона. Ее существование впервые было описано Огюстом Форелем в 1877 году как "область, о которой нельзя сказать ничего определенного". Спустя сто тридцать лет, в 2007 году, Надя Урбен и Мартин Дешенес из Университета Лаваль отметили, что "зона incerta – одна из наименее изученных областей мозга; ее название даже отсутствует в указателях многих учебников".

Висцеральные виды деятельности, направленные на выживание

Зона неопределенности контролирует такие виды деятельности, как потребление воды и пищи, сексуальное поведение и сердечно-сосудистую активность. Этот контроль связан с ее влиянием на расположенный рядом задний гипоталамус, с которым она имеет схожие связи и нейрохимически определенные типы клеток. Зона неопределенности получает болевую информацию по спиноталамическому тракту, и было показано, что это контролирует активность пути передачи болевых сигналов в заднем таламусе. Электрическая или химическая стимуляция зоны неопределенности вызывает движения, связанные с лимбической системой, такие как те, что наблюдаются при оборонительной реакции и копуляции.

Сенсомоторная деятельность

В состоянии покоя сенсорный вход в высшие сенсорные области коры головного мозга модулируется таламусом. Более того, было предложено, что zona incerta обеспечивает нисходящий механизм дезингибиции этой модуляции при сенсомоторной активности, такой как тактильное использование усов. Это также связано с изменениями сенсорной модуляции при переходе от сна к бодрствованию. В этом случае zona incerta осуществляет ингибирование таламических ядер, таких как соматосенсорный заднемедиальный таламус. Это наиболее выражено, когда холинергический вход в zona incerta снижается, как это происходит во время медленноволнового сна и анестезии. Последствия этого объясняются с точки зрения обработки информации: в результате нейроны заднемедиального таламуса перестают реагировать на восходящие сенсорные сигналы и функционируют преимущественно в режиме "высшего порядка", участвуя в передаче транскортикальной информации. Напротив, усиление холинергической активности во время бодрствования и повышенной бдительности подавляет ингибирование, опосредованное zona incerta, тем самым снимая модуляцию и позволяя заднему таламусу реагировать на восходящие сигналы.

Синхронизация кортикальных и подкортикальных ритмов мозга и интеграция

Предполагается, что GABA-ергический вход, получаемый из коры головного мозга, синхронизирует ритмы таламокортикальных и стволовых структур, обеспечивая связь между выходом базальных ганглиев и корково-таламо-мозжечковым контуром. Это позволяет ему синхронизировать колебания, генерируемые базальными ганглиями во время подготовки и выполнения планируемых движений. Одной из функций этого контура является передача инструкций для движения в моторную кору через выходные сигналы зоны incerta к нейронам вентролатерального ядра в корково-таламо-мозжечковом контуре, а также к моторным нейронам ствола мозга в медиальной ретикулярной формации и экстрапирамидной области среднего мозга. Это обеспечивает синхронизацию областей базальных ганглиев, участвующих в планировании и выполнении движения, с областями ствола мозга, контролирующими осевые и проксимальные мышцы конечностей, и с областями моторной коры, контролирующими дистальные движения конечностей. У пациентов с болезнью Паркинсона хирургическое поражение зоны incerta облегчает их паркинсонические двигательные симптомы. Глубокая стимуляция мозга субталамического ядра у пациентов с болезнью Паркинсона выявила зону incerta как перспективную мишень для эффективной терапии. В отличие от глубокой билатеральной стимуляции вентролатерального ядра, стимуляция зоны incerta улучшает все аспекты тремора, включая дистальные и проксимальные части конечностей и тело в целом. Это происходит без развития дизартрии и нарушения равновесия, поскольку стимуляция не прерывает проприоцептивную чувствительность и обработку тонких движений голосовых связок. Исследователи отметили: "Вентролатеральное ядро давно признано эффективной хирургической мишенью для контроля тремора дистальных конечностей, включая тремор при болезни Паркинсона. Однако, поскольку оно получает преимущественно афференты от мозжечка и не имеет прямых афферентов от базальных ганглиев, причина его эффективности в контроле тремора при болезни Паркинсона оставалась парадоксом. Проведение аномальных колебаний, генерируемых в базальных ганглиях при болезни Паркинсона, во вентролатеральное ядро через зону incerta, таким образом, объясняет этот парадокс и объясняет, почему мы наблюдали столь выраженный антитреморный эффект от стимуляции зоны incerta у наших пациентов с болезнью Паркинсона". В исследовании также отмечается, что глубокая стимуляция мозга зоны incerta "эффективна в подавлении всех компонентов тремора, влияющих как на дистальные, так и на проксимальные части тела. Эти результаты, при подтверждении в более крупных рандомизированных контролируемых исследованиях, имеют важное значение для современной хирургической тактики лечения пациентов с тремором и указывают на более перспективную мишень, чем вентролатеральное ядро таламуса".

Центральный болевой синдром

Синдром центральной боли — это боль, возникающая или вызванная повреждением или дисфункцией центральной нервной системы. Недавние исследования показывают, что развитие и поддержание такой боли может быть связано с нарушенной ингибиторной регуляцией зоны incerta заднего таламуса. Предполагается, что у животных с центральным болевым синдромом наблюдается значительное подавление как спонтанной, так и вызванной активности в ингибирующих нейронах зоны incerta и аномально высокая спонтанная и вызванная активность нейронов заднего таламуса. Положительная корреляция между поведенческими и нейрофизиологическими порогами у крыс с центральным болевым синдромом подтверждает причинную роль подавленных инцерто-таламусных импульсов в развитии центрального болевого синдрома.