Введение

Закон равной иннервации Херинга используется для объяснения конъюгации саккадических движений глаз у стереоптических животных. Закон предполагает, что конъюгация саккад обусловлена врожденными связями, в которых глазные мышцы, отвечающие за движения каждого глаза, иннервируются одинаково. Закон также утверждает, что кажущиеся монокулярные движения глаз на самом деле являются суммой конъюгированных версий и дизъюнктивных (или вергентных) движений глаз. Закон был предложен Эвальдом Херингом в XIX веке, хотя основополагающие принципы закона восходят к значительно более раннему времени. Аристотель комментировал это явление, а Птолемей выдвинул теорию о том, почему такой физиологический закон мог бы быть полезен. Ученый XI века Ибн аль-Хайсам в своей "Книге оптики" утверждал, что глаза двигаются согласованно и симметрично, так что зрительные оси сходятся на интересующем объекте. Закон равной иннервации Херинга лучше всего понимается на примере стимула, предложенного Иоганном Петером Мюллером, когда наблюдатель вновь фиксирует точку, перемещенную только в одном глазу. Наименее затратный способ вновь зафиксировать точку – переместить только отклонившийся глаз. Однако закон Херинга предсказывает, что поскольку оба глаза должны двигаться на одинаковую величину, для повторной фиксации цели требуется комбинация конъюнктивных и дизъюнктивных движений глаз. Ярбус экспериментально показал, что бинокулярные движения глаз действительно состоят в основном из комбинаций саккад и вергенции. Однако сейчас известно, что наблюдаются и существенные отклонения от закона Херинга. Эта теория противопоставляется теории, предложенной Германом фон Гельмгольцем, который утверждал, что конъюгация является приобретенным, скоординированным ответом, а движения глаз контролируются индивидуально. Сегодня точка зрения Гельмгольца часто карикатурируется как независимый, хамелеоноподобный контроль над глазами, хотя Гельмгольц никогда не защищал эту теорию. Их разногласия касались врожденного или приобретенного характера бинокулярно скоординированных движений глаз. Аргументы Гельмгольца в основном связаны с законом Листинга и могут быть упрощены до того факта, что существуют положения глаз, в которых мышцы оказывают различное воздействие на каждый глаз. Таким образом, закон Херинга в своей первоначальной формулировке просто не может быть верным, поскольку он привел бы к ситуациям, когда глаза двигались бы на разные величины, чего, по мнению обоих ученых, никогда не происходит. Впоследствии Херинг модифицировал свой закон, заявив, что глаза ведут себя так, как будто они получают равную иннервацию. Степень справедливости закона Херинга до сих пор остается предметом дискуссий, поскольку точные физиологические механизмы, лежащие в основе вергентных движений глаз, еще предстоит выяснить.