Двойное оплодотворение у цветковых растений: механизм, этапы и роль спермия. Как происходит оплодотворение, формирование пыльцевой трубки и зародышевого мешка.
Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Сложный механизм оплодотворения цветковых растений
Complex fertilization mechanism of flowering plants
Двойное оплодотворение или двойное оплодотворение (см. различия в написании) — это сложный механизм оплодотворения цветковых растений (ангиоспермы). Этот процесс включает в себя соединение женского гаметофита (мегагаметофита, также называемого эмбриональным мешком) с двумя мужскими гаметами (спермиями). Он начинается, когда пыльцевое зерно прилипает к рыльцу пестика, женской репродуктивной структуры цветка. Затем пыльцевое зерно поглощает влагу и начинает прорастать, формируя пыльцевую трубку, которая растет вниз к завязи через столбик. Кончик пыльцевой трубки затем входит в завязь и проникает через микропиле в семязачатке. Пыльцевая трубка высвобождает две спермии в эмбриональные мешки. Клетки эмбрионального мешка неоплодотворенного семязачатка насчитывают 8 и расположены в виде 3+2+3 (сверху вниз), то есть 3 антиподальные клетки, 2 полярные центральные клетки, 2 синергиды и 1 яйцеклетка. Одна спермия оплодотворяет яйцеклетку, а другая спермия сливается с двумя полярными ядрами большой центральной клетки мегагаметофита. Гаплоидная спермия и гаплоидная яйцеклетка объединяются, образуя диплоидную зиготу, этот процесс называется синггамией, в то время как другая спермия и два гаплоидных полярных ядра большой центральной клетки мегагаметофита образуют триплоидное ядро (тройное слияние). У некоторых растений могут формироваться полиплоидные ядра. Большая клетка гаметофита затем развивается в эндосперм — ткань, богатую питательными веществами, которая обеспечивает питание развивающемуся эмбриону. Завязь, окружающая семязачатки, развивается в плод, который защищает семена и может способствовать их распространению. Два центральных материнских ядра клеток (полярные ядра), которые вносят вклад в эндосперм, образуются путем митоза из одного и того же мейотического продукта, который дал начало яйцеклетке. Материнский вклад в генетическую конституцию триплоидного эндосперма вдвое больше, чем вклад спермии. В исследовании, проведенном в 2008 году на Arabidopsis thaliana, впервые с использованием in vivo визуализации была задокументирована миграция мужских ядер внутри женской гаметы и их слияние с женскими ядрами. Также были определены некоторые гены, участвующие в процессе миграции и слияния. Сообщается о наличии признаков двойного оплодотворения у гнетовых, которые являются семенными растениями, не образующими цветков.
Double fertilization or double fertilisation (see spelling differences) is a complex fertilization mechanism of flowering plants (angiosperms). This process involves the joining of a female gametophyte (megagametophyte, also called the embryo sac) with two male gametes (sperm). It begins when a pollen grain adheres to the stigma of the carpel, the female reproductive structure of a flower. The pollen grain then takes in moisture and begins to germinate, forming a pollen tube that extends down toward the ovary through the style. The tip of the pollen tube then enters the ovary and penetrates through the micropyle opening in the ovule. The pollen tube proceeds to release the two sperm in the embryo sacs. The cells of an embryo sac of an unfertilized ovule are 8 in number and arranged in the form of 3+2+3 (from top to bottom) i. e. 3 antipodal cells, 2 polar central cells, 2 synergids & 1 egg cell. One sperm fertilizes the egg cell and the other sperm combines with the two polar nuclei of the large central cell of the megagametophyte. The haploid sperm and haploid egg combine to form a diploid zygote, the process being called syngamy, while the other sperm and the two haploid polar nuclei of the large central cell of the megagametophyte form a triploid nucleus (triple fusion). Some plants may form polyploid nuclei. The large cell of the gametophyte will then develop into the endosperm, a nutrient rich tissue which provides nourishment to the developing embryo. The ovary, surrounding the ovules, develops into the fruit, which protects the seeds and may function to disperse them. The two central cell maternal nuclei (polar nuclei) that contribute to the endosperm, arise by mitosis from the same single meiotic product that gave rise to the egg. The maternal contribution to the genetic constitution of the triploid endosperm is double that of the sperm. In a study conducted in 2008 of the plant Arabidopsis thaliana, the migration of male nuclei inside the female gamete, in fusion with the female nuclei, has been documented for the first time using in vivo imaging. Some of the genes involved in the migration and fusion process have also been determined. Evidence of double fertilization in Gnetales, which are non flowering seed plants, has been reported.
Краткая история
Двойное оплодотворение было открыто более века назад Сергеем Наващиным в Киеве и Леоном Гиньяром во Франции. Каждый из них сделал это открытие независимо друг от друга. Первые наблюдения двойного оплодотворения, выполненные с использованием классического светового микроскопа, были проведены на Lilium martagon и Fritillaria tenella. Ограничения световой микроскопии оставляли множество вопросов без ответа относительно процесса двойного оплодотворения. Однако, с развитием электронной микроскопии, многие из этих вопросов были разрешены. Особенно важно, что наблюдения группы В. Дженсена показали отсутствие клеточных стенок у мужских гамет и тесное прилегание плазматической мембраны гамет к плазматической мембране клетки, окружающей их внутри пыльцевого зерна.
Double fertilization was discovered more than a century ago by Sergei Nawaschin in Kyiv, and Léon Guignard in France. Each made the discovery independently of the other. Lilium martagon and Fritillaria tenella were used in the first observations of double fertilization, which were made using the classical light microscope. Due to the limitations of the light microscope, there were many unanswered questions regarding the process of double fertilization. However, with the development of the electron microscope, many of the questions were answered. Most notably, the observations made by the group of W. Jensen showed that the male gametes did not have any cell walls and that the plasma membrane of the gametes is close to the plasma membrane of the cell that surrounds them inside the pollen grain.
Двойное оплодотворение у гимносперм
Гораздо более примитивная форма двойного оплодотворения наблюдается при половом размножении в порядке голосеменных, обычно известных как гнеталы. У Ephedra nevadensis одна двуядерная сперматозоидная клетка попадает в яйцеклетку. После первоначального оплодотворения второе ядро сперматозоида направляется к оплодотворению дополнительного ядра яйцеклетки, находящегося в цитоплазме яйцеклетки. У большинства других семенных растений это второе "ядро брюшного канала" обычно оказывается функционально бесполезным. У Gnetum gnemon многочисленные свободные ядра яйцеклеток присутствуют в женской цитоплазме внутри женского гаметофита. После проникновения зрелого женского гаметофита пыльцевой трубкой, женская цитоплазма и свободные ядра перемещаются, чтобы окружить пыльцевую трубку. Из двуядерной сперматозоидной клетки высвобождаются два ядра сперматозоидов, которые затем сливаются со свободными ядрами яйцеклеток, образуя два жизнеспособных зигота – гомологичный признак семейств Эфедра и Гнетум. В обеих семьях второе оплодотворение приводит к образованию дополнительного диплоидного эмбриона. Этот избыточный эмбрион впоследствии прерывается, что приводит к синтезу только одного зрелого эмбриона. Дополнительный продукт оплодотворения у Ephedra не питает первичный эмбрион, поскольку женский гаметофит отвечает за обеспечение питательными веществами. Сравнительные молекулярные исследования генома G. gnemon показали, что гнетофиты более тесно связаны с хвойными, чем с цветковыми. Отвержение гипотезы антофитов, которая рассматривает гнеталы и цветковые как родственные таксоны, приводит к предположению, что процесс двойного оплодотворения является результатом конвергентной эволюции и возник независимо у гнетофитов и цветковых.
A far more rudimentary form of double fertilization occurs in the sexual reproduction of an order of gymnosperms commonly known as Gnetales. In Ephedra nevadensis, a single binucleate sperm cell is deposited into the egg cell. Following the initial fertilization event, the second sperm nucleus is diverted to fertilize an additional egg nucleus found in the egg cytoplasm. In most other seed plants, this second 'ventral canal nucleus' is normally found to be functionally useless. In Gnetum gnemon, numerous free egg nuclei exist in female cytoplasm inside the female gametophyte. Succeeding the penetration of the mature female gametophyte by the pollen tube, female cytoplasm and free nuclei move to surround the pollen tube. Released from the binucleate sperm cell are two sperm nuclei which then join with free egg nuclei to produce two viable zygotes, a homologous characteristic between families Ephedra and Gnetum. In both families, the second fertilization event produces an additional diploid embryo. This supernumerary embryo is later aborted, leading to the synthesis of only one mature embryo. The additional fertilization product in Ephedra does not nourish the primary embryo, as the female gametophyte is responsible for nutrient provision. Comparative molecular research on the genome of G. gnemon has revealed that gnetophytes are more closely related to conifers than they are to angiosperms. The rejection of the anthophyte hypothesis, which identifies gnetales and angiosperms are sister taxa, leads to speculation that the process of double fertilization is a product of convergent evolution and arose independently among gnetophytes and angiosperms.
Двойное оплодотворение in vitro
Двойное оплодотворение in vitro часто используется для изучения молекулярных взаимодействий, а также других аспектов слияния гамет у цветковых растений. Одной из основных проблем при проведении двойного оплодотворения in vitro между мужскими и женскими гаметами является ограниченность перемещения спермия в пыльцевой трубке и яйцеклетки в зародышевом мешке. Контролируемое слияние яйцеклетки и спермия уже было достигнуто на примере мака. Наблюдалось нормальное протекание прорастания пыльцы, проникновения пыльцевой трубки и процесса двойного оплодотворения. Фактически, эта техника уже применялась для получения семян у различных цветковых растений и получила название "оплодотворение в пробирке".
In vitro double fertilization is often used to study the molecular interactions as well as other aspects of gamete fusion in flowering plants. One of the major obstacles in developing an in vitro double fertilization between male and female gametes is the confinement of the sperm in the pollen tube and the egg in the embryo sac. A controlled fusion of the egg and sperm has already been achieved with poppy plants. Pollen germination, pollen tube entry, and double fertilization processes have all been observed to proceed normally. In fact, this technique has already been used to obtain seeds in various flowering plants and was named “test tube fertilization”.
Мегагаметофит
Женский гаметофит, мегагаметофит, участвующий в двойном оплодотворении у цветковых растений и являющийся гаплоидным, называется эмбриональным мешком. Он развивается внутри семязачатка, заключенного в завязь у основания пестика. Мегагаметофит окружен (одним или) двумя покровами, которые формируют отверстие, называемое микропиле. Мегагаметофит, обычно гаплоидный, происходит из (обычно диплоидной) материнской клетки мегаспор, также называемой мегаспороцитом. Последующая последовательность событий варьируется в зависимости от вида, но у большинства видов происходят следующие события. Мегаспороцит подвергается мейотическому делению, в результате чего образуются четыре гаплоидные мегаспоры. Только одна из этих четырех мегаспор выживает. Эта мегаспора проходит три раунда митотического деления, в результате чего образуются восемь клеток с восемью гаплоидными ядрами (центральная клетка содержит два ядра, называемые полярными ядрами). Нижний конец эмбрионального мешка состоит из гаплоидной яйцеклетки, расположенной между двумя другими гаплоидными клетками, называемыми синергидами. Синергиды участвуют в привлечении и направлении пыльцевой трубки к мегагаметофиту через микропиле. На верхнем конце мегагаметофита находятся три антиподальные клетки.
The female gametophyte, the megagametophyte, that participates in double fertilization in angiosperms which is haploid is called the embryo sac. This develops within an ovule, enclosed by the ovary at the base of a carpel. Surrounding the megagametophyte are (one or) two integuments, which form an opening called the micropyle. The megagametophyte, which is usually haploid, originates from the (usually diploid) megaspore mother cell, also called the megasporocyte. The next sequence of events varies, depending on the particular species, but in most species, the following events occur. The megasporocyte undergoes a meiotic cell division, producing four haploid megaspores. Only one of the four resulting megaspores survives. This megaspore undergoes three rounds of mitotic division, resulting in eight cells with eight haploid nuclei (the central cell has two nuclei, called the polar nuclei). The lower end of the embryo sac consists of the haploid egg cell positioned in the middle of two other haploid cells, called synergids. The synergids function in the attraction and guidance of the pollen tube to the megagametophyte through the micropyle. At the upper end of the megagametophyte are three antipodal cells.
Микрогаметофит
Мужские гаметофиты, или микрогаметофиты, участвующие в двойном оплодотворении, содержатся в пыльцевых зернах. Они развиваются в микроспорангиях, или пыльцевых мешках, тычинок. Каждый микроспорангий содержит диплоидные клетки-материнские микроспоры, или микроспороциты. Каждая микроспороцита подвергается мейозу, формируя четыре гаплоидные микроспоры, каждая из которых в конечном итоге может развиться в пыльцевое зерно. Микроспора подвергается митозу и цитокинезу, чтобы образовать две отдельные клетки: генеративную клетку и клетку пыльцевой трубки. Эти две клетки, вместе со стенкой споры, составляют незрелое пыльцевое зерно. По мере созревания мужского гаметофита генеративная клетка перемещается в клетку пыльцевой трубки, где она подвергается митозу, образуя две сперматозоидные клетки. После созревания пыльцевого зерна тычинки раскрываются, высвобождая пыльцу. Пыльца переносится ветром или животными-опылителями на пестик другого цветка и оседает на рыльце. При прорастании пыльцевого зерна клетка пыльцевой трубки образует пыльцевую трубку, которая удлиняется и растет вниз по столбику пестика в завязь, где сперматозоидные клетки высвобождаются в мегагаметофит. Отсюда начинается двойное оплодотворение.
The male gametophytes, or microgametophytes, that participate in double fertilization are contained within pollen grains. They develop within the microsporangia, or pollen sacs, of the anthers on the stamens. Each microsporangium contains diploid microspore mother cells, or microsporocytes. Each microsporocyte undergoes meiosis, forming four haploid microspores, each of which can eventually develop into a pollen grain. A microspore undergoes mitosis and cytokinesis in order to produce two separate cells, the generative cell and the tube cell. These two cells in addition to the spore wall make up an immature pollen grain. As the male gametophyte matures, the generative cell passes into the tube cell, and the generative cell undergoes mitosis, producing two sperm cells. Once the pollen grain has matured, the anthers break open, releasing the pollen. The pollen is carried to the pistil of another flower, by wind or animal pollinators, and deposited on the stigma. As the pollen grain germinates, the tube cell produces the pollen tube, which elongates and extends down the long style of the carpel and into the ovary, where its sperm cells are released in the megagametophyte. Double fertilization proceeds from here.