Гүлді өсімдіктердің күрделі тыңдану механизмі – қос тыңдану. Бұл процесте екі сперматозоид эмбрион қабымен бірігіп, жаңа өсімдік құрайды. Тозаңдану, түтікше пайда болуы жайлы ақпарат.
Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Гүлді өсімдіктердің күрделі тыңайтқыш механизмі
Complex fertilization mechanism of flowering plants
Қос тыңайтқыш немесе қос тыңайтқыш (айтылу ерекшеліктерін қараңыз) – гүлді өсімдіктердің (ангиоспермалардың) күрделі тыңайтқыш механизмі. Бұл процесс аналық гаметофиттің (мегагаметофит, сондай-ақ эмбрион қапшығы деп те аталады) екі еркек гаметамен (сперматозоидтармен) қосылуын қамтиды. Ол гүлдің аналық репродуктивтік құрылымы – карпельдің түйіршігіне тозаң түйіршігінің жабысуымен басталады. Содан кейін тозаң түйіршігі ылғалды сіңіріп, өсіп, ұрық түтігін құрайды, ол стиль арқылы жұмыртқалыққа қарай созылады. Ұрық түтігінің ұшы жұмыртқалыққа еніп, жұмыртқаның микропиль ашылуы арқылы өтеді. Ұрық түтігі екі сперматозоидты эмбрион қапшығында босатады. Ұрықтанбаған жұмыртқаның эмбрион қапшығында 8 жасуша болады, олар 3+2+3 (жоғарыдан төменге қарай) ретпен орналасқан, яғни 3 антиподальді жасуша, 2 полярлық орталық жасуша, 2 синергид және 1 жұмыртқа жасушасы. Бір сперматозоид жұмыртқа жасушасын ұрықтандырады, ал екінші сперматозоид мегагаметофиттің үлкен орталық жасушасының екі полярлық ядросымен бірігеді. Гаплоидты сперматозоид пен гаплоидты жұмыртқа бірігіп, диплоидты зиготаны құрайды, бұл процесс сингмия деп аталады, ал екінші сперматозоид пен мегагаметофиттің үлкен орталық жасушасының екі гаплоидты полярлық ядросы триплоидты ядроны (үштік бірігу) құрайды. Кейбір өсімдіктер полиплоидты ядроларды қалыптастыруы мүмкін. Гаметофиттің үлкен жасушасы кейін эндоспермге айналады, ол дамитын эмбрионға қоректік заттармен қамтамасыз ететін толыққанды тінді құрайды. Жұмыртқалық, жұмыртқаларды қоршап, жеміске айналады, ол тұқымдарды қорғайды және оларды таратуға көмектеседі. Эндоспермге үлес қосатын екі орталық жасушалық аналық ядро (полярлық ядролар) митоз арқылы жұмыртқаны құраған бір мейоз өнімінен пайда болады. Триплоидты эндоспермнің генетикалық құрамына ананың үлесі сперматозоидқа қарағанда екі есе көп. 2008 жылы Arabidopsis thaliana өсімдігінде жүргізілген зерттеуде in vivo бейнелеуді қолдану арқылы әйел ядроларымен бірігу кезінде еркек ядролардың әйел гаметасының ішіндегі қозғалысы алғаш рет құжатталды. Қозғалыс пен бірігу процестеріне қатысатын кейбір гендер де анықталды. Гүлдемейтін тұқымдық өсімдіктер – Гнетальдерде қос тыңайтқышқа қатысты деректер келтірілген.
Double fertilization or double fertilisation (see spelling differences) is a complex fertilization mechanism of flowering plants (angiosperms). This process involves the joining of a female gametophyte (megagametophyte, also called the embryo sac) with two male gametes (sperm). It begins when a pollen grain adheres to the stigma of the carpel, the female reproductive structure of a flower. The pollen grain then takes in moisture and begins to germinate, forming a pollen tube that extends down toward the ovary through the style. The tip of the pollen tube then enters the ovary and penetrates through the micropyle opening in the ovule. The pollen tube proceeds to release the two sperm in the embryo sacs. The cells of an embryo sac of an unfertilized ovule are 8 in number and arranged in the form of 3+2+3 (from top to bottom) i. e. 3 antipodal cells, 2 polar central cells, 2 synergids & 1 egg cell. One sperm fertilizes the egg cell and the other sperm combines with the two polar nuclei of the large central cell of the megagametophyte. The haploid sperm and haploid egg combine to form a diploid zygote, the process being called syngamy, while the other sperm and the two haploid polar nuclei of the large central cell of the megagametophyte form a triploid nucleus (triple fusion). Some plants may form polyploid nuclei. The large cell of the gametophyte will then develop into the endosperm, a nutrient rich tissue which provides nourishment to the developing embryo. The ovary, surrounding the ovules, develops into the fruit, which protects the seeds and may function to disperse them. The two central cell maternal nuclei (polar nuclei) that contribute to the endosperm, arise by mitosis from the same single meiotic product that gave rise to the egg. The maternal contribution to the genetic constitution of the triploid endosperm is double that of the sperm. In a study conducted in 2008 of the plant Arabidopsis thaliana, the migration of male nuclei inside the female gamete, in fusion with the female nuclei, has been documented for the first time using in vivo imaging. Some of the genes involved in the migration and fusion process have also been determined. Evidence of double fertilization in Gnetales, which are non flowering seed plants, has been reported.
Қысқаша тарихы
Екі еселік ұрықтандыруды бір ғасырдан астам бұрын Киевте Сергей Наващин және Францияда Леон Гиннард дербес түрде ашқан. Алғашқы байқаулар үшін Лилиум мартагон және Фритиллярия тенелла түрлері классикалық жарық микроскопы арқылы зерттелді. Жарық микроскопының мүмкіндіктері шектеулі болғандықтан, екі еселік ұрықтандыру процесіне қатысты көптеген сұрақтар жауапсыз қалды. Бірақ электронды микроскоптың дамуымен көптеген сұрақтарға жауап берілді. Атап айтқанда, В. Дженсеннің тобының зерттеулері еркек гаметалардың жасуша қабырғасы жоқ екенін, ал гаметалардың плазмалық мембранасы тозаң түйіршігінің ішінде оларды қоршап тұрған жасушаның плазмалық мембранасына жақын орналасқанын көрсетті.
Double fertilization was discovered more than a century ago by Sergei Nawaschin in Kyiv, and Léon Guignard in France. Each made the discovery independently of the other. Lilium martagon and Fritillaria tenella were used in the first observations of double fertilization, which were made using the classical light microscope. Due to the limitations of the light microscope, there were many unanswered questions regarding the process of double fertilization. However, with the development of the electron microscope, many of the questions were answered. Most notably, the observations made by the group of W. Jensen showed that the male gametes did not have any cell walls and that the plasma membrane of the gametes is close to the plasma membrane of the cell that surrounds them inside the pollen grain.
Гимноспермиялық өсімдіктерде қос ұрықтандыру
Екі еселік ұрықтандырудың әлдеқайда қарапайым түрі, Gnetales деп аталатын гимнаспермдердің жыныстық көбеюінде кездеседі. Ephedra nevadensis-те бір қос ядролы сперма клеткасы жұмыртқа жасушасына енгізіледі. Алғашқы ұрықтандырудан кейін екінші сперма ядросы жұмыртқа цитоплазмасындағы қосымша жұмыртқа ядросын ұрықтандыруға бағытталады. Басқа тұқымдық өсімдіктердің көпшілігінде бұл екінші "желілік канал ядросы" көбінесе функционалды маңызы жоқ. Гнетум гнемонында әйел гаметофитінің ішіндегі әйел цитоплазмасында көптеген бос жұмыртқа ядролары бар. Піскен әйел гаметофитке тозаң түтігі енгеннен кейін, әйел цитоплазмасы мен бос ядролар тозаң түтігін қоршауға жиналады. Қос ядролы сперма клеткасынан екі сперма ядросы босатылып, бос жұмыртқа ядроларымен бірігіп, екі тірі зигота жасайды – бұл Эфедра және Гнетум отбасылары арасындағы ортақ белгі. Екі отбасында да екінші ұрықтандыру оқиғасы қосымша диплоидты эмбрионды тудырады. Бұл артық эмбрион кейін тоқтатылып, тек бір жетілген эмбрион қалады. Эфедрадағы қосымша ұрықтандыру өнімі негізгі эмбрионды қоректендірмейді, себебі аналық гаметофит қоректік заттармен қамтамасыз етуге жауапты. Г. гнемон геномы бойынша салыстырмалы молекулалық зерттеулер гнетофиттердің аңгеректерге, гүлді өсімдіктерге қарағанда жақын екенін көрсетті. Гнетальдар мен аңгеректерді туыс таксондар деп санайтын антофит гипотезасын қабылдамау, екі еселік ұрықтандыру процесінің конвергентті эволюцияның нәтижесі болғаны және гнетофиттер мен аңгеректерде тәуелсіз пайда болғаны туралы болжамға әкеледі.
A far more rudimentary form of double fertilization occurs in the sexual reproduction of an order of gymnosperms commonly known as Gnetales. In Ephedra nevadensis, a single binucleate sperm cell is deposited into the egg cell. Following the initial fertilization event, the second sperm nucleus is diverted to fertilize an additional egg nucleus found in the egg cytoplasm. In most other seed plants, this second 'ventral canal nucleus' is normally found to be functionally useless. In Gnetum gnemon, numerous free egg nuclei exist in female cytoplasm inside the female gametophyte. Succeeding the penetration of the mature female gametophyte by the pollen tube, female cytoplasm and free nuclei move to surround the pollen tube. Released from the binucleate sperm cell are two sperm nuclei which then join with free egg nuclei to produce two viable zygotes, a homologous characteristic between families Ephedra and Gnetum. In both families, the second fertilization event produces an additional diploid embryo. This supernumerary embryo is later aborted, leading to the synthesis of only one mature embryo. The additional fertilization product in Ephedra does not nourish the primary embryo, as the female gametophyte is responsible for nutrient provision. Comparative molecular research on the genome of G. gnemon has revealed that gnetophytes are more closely related to conifers than they are to angiosperms. The rejection of the anthophyte hypothesis, which identifies gnetales and angiosperms are sister taxa, leads to speculation that the process of double fertilization is a product of convergent evolution and arose independently among gnetophytes and angiosperms.
Екі рет экстракорпоралды ұрықтандыру
In vitro қос ұрықтандыру гүлді өсімдіктерде гаметалардың бірігуінің молекулалық өзара әрекеттесуі мен басқа да аспектілерін зерттеу үшін жиі қолданылады. Екі жынысты гаметалардың in vitro қос ұрықтандыруын жүзеге асырудағы негізгі кедергілердің бірі - сперматозоидтың тозаң түтігінде, ал жұмыртқаның ұрық қуысында шектелуі. Жұмыртқа мен сперматозоидтың бақыланатын бірігуі мак өсімдіктерінде жүзеге асырылды. Тозаңның өнуі, тозаң түтігінің кіруі және қос ұрықтандыру процестерінің барлығы қалыпты жүреді деп байқалды. Шындығында, бұл техника әртүрлі гүлді өсімдіктерде тұқым алу үшін қолданылған және "пробиркада ұрықтандыру" деп аталды.
In vitro double fertilization is often used to study the molecular interactions as well as other aspects of gamete fusion in flowering plants. One of the major obstacles in developing an in vitro double fertilization between male and female gametes is the confinement of the sperm in the pollen tube and the egg in the embryo sac. A controlled fusion of the egg and sperm has already been achieved with poppy plants. Pollen germination, pollen tube entry, and double fertilization processes have all been observed to proceed normally. In fact, this technique has already been used to obtain seeds in various flowering plants and was named “test tube fertilization”.
Мегагаметофит
Гүлді өсімдіктердің қос ұрықтандыруына қатысатын, гаплоидты аналық гаметофит, мегагаметофит, жатыршаның ішіндегі түйіншеде, карпельдің түбінде орналасқан эмбрион қапшығы деп аталады. Мегагаметофитті (бір немесе) екі қабықша қоршайды, олар микропил деп аталатын тесік құрайды. Әдетте гаплоидты мегагаметофит, (әдетте диплоидты) мегаспора аналық жасушасынан, сонымен қатар мегаспороцит деп те аталады, пайда болады. Оқиғалардың келесі тізбегі түрге қарай өзгереді, бірақ көптеген түрлерде келесідей болады. Мегаспороцит мейоздық бөлінуге ұшырайды, нәтижесінде төрт гаплоидты мегаспора пайда болады. Пайда болған төрт мегаспораның тек біреуі ғана тірі қалады. Бұл мегаспора үш рет митоздық бөлінуден өтеді, нәтижесінде сегіз жасуша, сегіз гаплоидты ядромен (орталық жасушада екі ядро болады, олар полярлық ядролар деп аталады) пайда болады. Эмбрион қапшығының төменгі бөлігінде гаплоидты жұмыртқа жасушасы, екі басқа гаплоидты жасушаның арасында орналасқан, олар синергидтер деп аталады. Синергидтер микропил арқылы мегагаметофитке тозаң түтігін тарту және бағыттау функциясын атқарады. Мегагаметофиттің жоғарғы бөлігінде үш антиподты жасуша орналасқан.
The female gametophyte, the megagametophyte, that participates in double fertilization in angiosperms which is haploid is called the embryo sac. This develops within an ovule, enclosed by the ovary at the base of a carpel. Surrounding the megagametophyte are (one or) two integuments, which form an opening called the micropyle. The megagametophyte, which is usually haploid, originates from the (usually diploid) megaspore mother cell, also called the megasporocyte. The next sequence of events varies, depending on the particular species, but in most species, the following events occur. The megasporocyte undergoes a meiotic cell division, producing four haploid megaspores. Only one of the four resulting megaspores survives. This megaspore undergoes three rounds of mitotic division, resulting in eight cells with eight haploid nuclei (the central cell has two nuclei, called the polar nuclei). The lower end of the embryo sac consists of the haploid egg cell positioned in the middle of two other haploid cells, called synergids. The synergids function in the attraction and guidance of the pollen tube to the megagametophyte through the micropyle. At the upper end of the megagametophyte are three antipodal cells.
Микрогаметофит
Екі еселік ұрықтандыруға қатысатын аталық гаметофиттер немесе микрогаметофиттер тозаң түйіршіктерінде орналасады. Олар тозаңдықтардың микроспорангияларында немесе тозаң қаптарында дамиды. Әрбір микроспорангиумда микроспора аналық жасушалары немесе микроспороциттер болады. Әрбір микроспороцит мейозға түсіп, төрт гаплоидты микроспора құрайды, олардың әрқайсысы кейін тозаң түйіршігіне айналуы мүмкін. Микроспора митоз бен цитокинез процесінен өтіп, екі жеке жасуша – генеративтік жасуша және түтік жасушасын құрайды. Бұл екі жасуша спора қабырғасымен бірге жетілмеген тозаң түйіршігін құрайды. Аталық гаметофит жетілгенде, генеративтік жасуша түтік жасушасына өтеді, содан кейін генеративтік жасуша митозға түсіп, екі сперма жасушасын құрайды. Тозаң түйіршігі піскен соң, тозаңдықтар ашылып, тозаңды шығарады. Тозаң желмен немесе жануарлар арқылы басқа гүлдің аналық торабына жеткізіліп, мойыншаға түседі. Тозаң түйіршігі өне бастағанда, түтік жасушасы тозаң түтігін құрайды, ол ұзарады және карпельдің ұзын жолынан төмен қарай, жұмыртқалыққа дейін созылады, онда оның сперма жасушалары мегагаметофитте босатылады. Екі еселік ұрықтандыру осыдан кейін жүзеге асады.
The male gametophytes, or microgametophytes, that participate in double fertilization are contained within pollen grains. They develop within the microsporangia, or pollen sacs, of the anthers on the stamens. Each microsporangium contains diploid microspore mother cells, or microsporocytes. Each microsporocyte undergoes meiosis, forming four haploid microspores, each of which can eventually develop into a pollen grain. A microspore undergoes mitosis and cytokinesis in order to produce two separate cells, the generative cell and the tube cell. These two cells in addition to the spore wall make up an immature pollen grain. As the male gametophyte matures, the generative cell passes into the tube cell, and the generative cell undergoes mitosis, producing two sperm cells. Once the pollen grain has matured, the anthers break open, releasing the pollen. The pollen is carried to the pistil of another flower, by wind or animal pollinators, and deposited on the stigma. As the pollen grain germinates, the tube cell produces the pollen tube, which elongates and extends down the long style of the carpel and into the ovary, where its sperm cells are released in the megagametophyte. Double fertilization proceeds from here.