Род лягушек Mantella Мадагаскара

Введение

Род амфибий

Мантелла (также известные как золотые лягушки или малагасийские ядовитые лягушки) – заметный род апосематических лягушек в семействе Мантеллидеи, эндемичных для острова Мадагаскар. В течение первой четверти XX века было описано еще три вида мантеллы, включая золотую мантеллу (Mantella aurantiaca), французским герпетологом Франсуа Моккаром в 1900 году. В своей работе "Synopsis des familles, genres et espèces des reptiles écailleux et des batraciens de Madagascar", опубликованной в 1909 году, Моккар дал подробное описание рода Мантелла и видов, входящих в его состав. В документе описано шесть видов, в том числе необычное описание Mantella attemsi, описанное в 1901 году австрийским зоологом и исследователем Францем Йозефом Марией Вернером. Моккар описывает M. attemsi следующим образом: "Первый палец достигает второго. [Replilatero dorsal] присутствует, начинаясь от задней части верхнего века. Кожа очень пористая, слегка шероховатая на спине и голове, на брюхе гладкая; нижняя часть ног очень шероховатая. Спина темно-красно-коричневая, остальное тело черное". Позднее этот вид был синонимизирован с M. betsileo.

Описание

Виды этого рода небольшие, варьируя в длине от одного до другого. У большинства видов *Mantella* наблюдается половой диморфизм по размеру: самки крупнее самцов. Форма тела *Mantella* варьируется от обтекаемой до округлой, а кожа может быть как гладкой, так и зернистой. У них небольшие угловатые головы с большими глазами, которые могут быть полностью темными или иметь более светлую окраску по краю радужной оболочки. *Mantella* характеризуются отчетливым барабанным перепонкой. Кончики или диски пальцев слегка увеличены, хотя у *Mantella laevigata* (мантеллы-скалолаза) они значительно больше, чем у других представителей рода. На каждой передней конечности у них по четыре пальца, а на каждой задней – по пять; у некоторых видов пальцы соединены перепонками, а у других – нет. Тибиотарсальный сустав расположен примерно между плечом и ноздрями. Многие виды *Mantella* схожи с представителями неотропического семейства Dendrobatidae в использовании апосематизма (от греч. ἀπό – далеко, σῆμα – знак), защитного механизма, использующего яркую окраску для отпугивания потенциальных хищников. Окраска и рисунок варьируются в зависимости от вида, сочетая в себе зеленый, красный, оранжевый, желтый, синий, коричневый, белый и черный цвета. Такая окраска часто свидетельствует о том, что организм вырабатывает токсичные, фармакологически активные алкалоидные секреты. Существуют значительные сходства между некоторыми видами *Mantella* и Dendrobatidae, в частности, между *Mantella aurantiaca* (золотой мантеллой) и *Phyllobates terribilis* (золотой отравленной лягушкой). *Mantella cowanii* (мантелла Коуэна) и некоторые вариации *Oophaga histrionica* (ядовитой лягушки-арлекина) также очень похожи по окраске. Большинство представителей рода также демонстрируют апосематизм на брюшной стороне, за исключением *Mantella aurantiaca* (золотой мантеллы) и *Mantella milotympanum* (черноухой мантеллы). Брюхо обычно однотонное, черного, темно-серого или коричневого цвета и часто покрыто голубоватыми или белыми пятнами, крапинками или разводами. Подобные синеватые или белые отметины в виде пятен или непрерывной подковыобразной полосы встречаются на вокальном мешке. Эти характеристики можно использовать для различения видов, таких как *Mantella baroni* (мантелла Барона) и *Mantella madagascariensis* (мадагаскарская мантелла), при отсутствии данных о местонахождении. У *Mantella* наблюдается разнообразие алкалоидных профилей у отдельных лягушек из региона Раномафана. Те же алкалоиды были обнаружены у определенных насекомых. Также было замечено, что *Mantella* сохраняют алкалоиды в коже в течение многих лет в неволе. В сочетании с анализом содержимого желудка и рациона питания это позволяет предположить, что представители рода *Mantella* получают по крайней мере часть алкалоидов из беспозвоночных, которыми питаются.

Species of this genus are small, varying in length between Most Mantella species are sexually dimorphic in size, with females being larger than males. Mantella vary in shape from streamlined to plump/rounded bodies, with skin that is either smooth or granular. They have small, angular heads, with large eyes that are either entirely dark or have lighter coloration around the edge of the iris. Mantella have a very distinct tympanum. The tips or discs of the fingers are slightly enlarged, though those of the climbing mantella (Mantella laevigata) are distinctly larger than in other members of the genus. They have four fingers on each forelimb and five on each hindlimb; some species have webbed digits, while others do not. The tibiotarsal articulation is roughly between the shoulder and the nostrils. Many species of Mantella are similar to the neotropical family Dendrobatidae in their use of aposematism (from Greek ἀπό apo away, σῆμα sema sign), a defense mechanism that uses dramatic coloration to deter potential predators. Coloration and markings vary between species, with combinations of green, red, orange, yellow, blue, brown, white and black. These colorations are often evidence that the specimen produces toxic, pharmacologically active alkaloid secretions. There are significant similarities between a few species of Mantella and Dendrobatidae, notably the golden mantella (Mantella aurantiaca) and the golden poison frog (Phyllobates terribilis). Cowan's mantella (Mantella cowanii) and certain variations of the Harlequin poison frog (Oophaga histrionica) are also very similar in coloration. Most members of the genus also exhibit aposematism on the ventral region, excluding the golden mantella and black eared mantella (Mantella milotympanum). The venter is normally uniform black, dark grey, or brown and are often marked with blueish or white spots, flecks, or blotches. There are similar blueish to white markings in the form of either spots or a continuous horseshoe shaped marking on the vocal sac. These characteristics can be used to distinguish between species, such as Baron's mantella (Mantella baroni) and the Malagasy mantella (Mantella madagascariensis), when locality data is unavailable. Mantella show a variety in alkaloid profiles between individual frogs of the Ranomafana region. These same alkaloids have been found to be sequestered by certain insects. It has also been observed that Mantella retain alkaloids in their skin for years in captivity. This, combined with analyses of stomach contents and diet, suggests that members of Mantella obtain at least some of their alkaloids from arthropod prey.

Распространение

Мантеллы эндемичны для острова Мадагаскар и его небольших прибрежных островов ("Nosy" на малагасийском языке). Они обитают в самых разных типах местообитаний, включая первичные тропические леса, вторичные тропические леса, болота, бамбуковые леса, полузасушливые русла рек, медленно текущие лесные ручьи, сезонные ручьи, горные луговые саванны и влажные каньоны. Некоторые виды рода, такие как мантелла Эбенау (Mantella ebenaui), коричневая мантелла (Mantella betsileo) и мантелла Коуана (Mantella cowanii), обладают высокой адаптивностью и встречаются в разнообразных местообитаниях. На острове Носи-Бораха (Сент-Мари) были обнаружены особи M. ebenaui, живущие на мусорных свалках и питающиеся мухами. Аналогичное поведение наблюдалось и на западе Мадагаскара, где M. betsileo обитает на свалках за жилыми постройками.

Изменения в локальности

Существует несколько популяций видов *Mantella*, демонстрирующих необычную окраску, некоторые из которых являются промежуточными между видами, обитающими в одной местности (в симпатрии). Например, в Фиеренане, Андриабе, заповеднике Амбохитантели и Савакоанине встречаются популяции желтой мантеллы (*Mantella crocea*) и черноухой мантеллы (*Mantella milotympanum*) с зеленой, красной и желтой окраской. Это часто затрудняет их идентификацию и разграничение. Малагасийская мантелла (*Mantella madagascariensis*), вид, схожий по внешнему виду с *M. baroni*, также значительно варьирует в зависимости от местообитания. Ниагаракели – одна из таких локаций в районе Аносибе-Анала региона Алаотра-Мангоро. Здесь *M. madagascariensis* демонстрирует сильно прерывистую желто-зеленую и пятнистую черную окраску спины.

Виды

В настоящее время существует 16 видов ма́нтелл, объединенных в пять признанных групп видов.