Теризинозавриды: Исчезнувшая семья динозавров

Введение

Вымершее семейство динозавров

Therizinosauridae (что означает «ящерицы с серповидными когтями») — это вымершее семейство производных (продвинутых) теризинозавроидных динозавров, ископаемые остатки которых в основном обнаружены в отложениях позднего мелового периода. Хотя известные ископаемые остатки найдены только в Азии и Северной Америке, предполагается, что ареал Therizinosauridae охватывал значительную часть суперконтинента Лавразия, основываясь на нескольких следах и изолированных останках, обнаруженных в Европе и Африке. В настоящее время Therizinosauridae включает восемь описанных и названных таксонов. Семейство Therizinosauridae было названо в 1954 году палеонтологом Евгением Малеевым в честь крупных когтей типа Therizinosaurus cheloniformis. Теризинозавриды, как правило, были крупными и очень коренастыми животными, имевшими близкий к конвергентному план строения тела с более поздними (и также вымершими) наземными ленивцами. Крупнейшие роды группы — Therizinosaurus и Segnosaurus, достигавшие примерно и метров в длину соответственно. Физиология теризинозавридов характеризуется широким и округлым брюхом, поддерживаемым широким и крепким тазом с толстыми задними конечностями, состоящими из очень мощных, четырёхпалых ступней, сильным строением рук с повышенной гибкостью кистей, удлинёнными когтями рук и высокоспециализированным, почти птичьим внутренним ухом. К характерным признакам относятся удлинённая шея, выступающий кератиновый клюв и зубная система, напоминающая зубную систему прозавроподов, отличающаяся от всех тероподов. Кроме того, считается, что теризинозавриды обладали более развитым оперением по сравнению с примитивными теризинозаврами (Beipiaosaurus или Jianchangosaurus). Уникальные и необычные особенности группы стимулировали исследования палеобиологии и палеоэкологии семейства. Значительная часть современных исследований сосредоточена на пищевых привычках этих динозавров, поскольку они считаются наиболее вероятными кандидатами на травоядность среди тероподов. В то время как другие группы тероподов были полностью плотоядными, представители Therizinosauridae разошлись и перешли к травоядному и, возможно, всеядному образу жизни. Это подтверждается их необычной морфологией. Судя по морфологии их ступней и многочисленным следам из Азии, Африки и Европы, они, вероятно, были плантиградными, но может потребоваться дальнейшее изучение. Теризинозавриды были яйцекладущими животными, гнездившимися колониями и откладывавшими яйца кладками. Фактически, яйца теризинозавров особенно распространены в формациях позднего мелового периода, в основном в Азии. Оосемейство Dendroolithidae часто приписывают динозаврам, близким к теризинозаврам. Некоторые из первых яиц Dendroolithidae были найдены в формациях Баян-Шире и Нанчао. Их взаимоотношения были запутанными и неясными на ранних этапах исследований, главным образом из-за необычных признаков, характерных для членов группы. Было предложено несколько альтернативных классификаций (например, выделение Segnosauridae в 1979 году), пока в 1990-х годах не были описаны более полные образцы и другие таксоны, подтвердившие их принадлежность к тероподам. Многие общие признаки внутри группы также показали, что Segnosauridae является младшим синонимом гораздо более раннего семейства Therizinosauridae. Современный филогенетический консенсус заключается в том, что теризинозавриды произошли от небольших, птицеподобных манирапторов и, следовательно, входят в кладу целурозавров, называемую Maniraptora. Более того, большинство признаков теризинозавров (таких как структура уха) были унаследованы от более мелких, ловких, плотоядных предков. Обширные филогенетические анализы показали, что в пределах Maniraptora теризинозавры были первыми из пяти основных групп, которые разошлись.

Therizinosauridae (meaning 'scythe lizards') is an extinct family of derived (advanced) therizinosauroid dinosaurs whose fossil remains have been found in mostly Late Cretaceous boundary. Even though representative fossils have only been found throughout Asia and North America, the range of Therizinosauridae is believed to have spanned much of the supercontinent of Laurasia based on several footprints and isolated remains in Europe and Africa. Currently, Therizinosauridae comprises eight described and named taxa. Therizinosauridae was named in 1954 by paleontologist Evgeny Maleev after the large, claw bearing unguals of the type species Therizinosaurus cheloniformis. Therizinosaurids were generally large and very robustly built animals that had a near convergent body plan with the more recent (and also extinct) ground sloths. The largest genera of the group are Therizinosaurus and Segnosaurus, which were about and long, respectively. The physiology of therizinosaurids include a broad and rounded belly supported by a wide and robust pelvis with thick hind limbs composed of very stout, four toed feet, a strong arm build with enhanced hand flexibility, elongated hand claws, and a highly derived, nearly avian inner ear. Traits that are also well known include an elongated neck, a prominent keratinous beak and a prosauropod like dentition that differs from all theropods. In addition, therizinosaurids are estimated to have had more advanced feathers in comparison to primitive therizinosaurs (Beipiaosaurus or Jianchangosaurus). The unique and bizarre features of the group has encouraged research into the paleobiology and paleoecology of the family. A fair portion of modern research has concentrated on the feeding patterns of these dinosaurs, as they are considered to be the best regarded theropod candidates for herbivory. While other theropod groups are fully carnivorous, members of Therizinosauridae diverged and adopted an herbivorous and possibly omnivorous lifestyle. This is even more supported by their unusual morphology. As indicated by their feet morphology and several footprints from Asia, Africa and Europe, they probably were plantigrade walkers, but further examination may be required. Therizinosaurids were oviparous animals that nested in colonies and laid egg clutches. In fact, therizinosaur eggs are particularly common in Late Cretaceous formations, mainly in Asia. The oofamily Dendroolithidae is often attributed to therizinosaur grade dinosaurs. Some of the first dendroolithid eggs were found on the Bayan Shireh and Nanchao formations. Their relationships were confusing and obscure on the early years of research mainly because of the unusual traits among members. Several alternative classifications were proposed (such as the naming of Segnosauridae in 1979) until more complete specimens and other taxa were described during the 1990s, which confirmed them as theropods. Many of the shared characters within the group also showed that Segnosauridae was a junior synonym of the much earlier family Therizinosauridae. The current phylogenetic consensus is that therizinosaurids evolved from small, bird like maniraptorans, and thus they fall within the coelurosaurian clade called Maniraptora. Moreover, most of the traits of therizinosaurids (such as the ear structure) were inherited by smaller, agile, carnivorous ancestors. Extensive phylogenetic analyses have concluded that within Maniraptora, therizinosaurs were the first of five major groups to diverge.

История открытия

Первым достоверно обнаруженным теризинозавридом был теризинозавр. Ископаемые останки были найдены в 1918 году во время монгольской полевой экспедиции в формации Немегт пустыни Гоби. Экспедиция обнаружила несколько когтей, которые позже были описаны советским палеонтологом Евгением Малеевым в 1954 году. Когти были необычно большими, примерно [длиной], если восстановить, очень прямыми и сплющенными. Малеев полагал, что когти принадлежали гигантской морской черепахе, и назвал новый род и вид *Therizinosaurus cheloniformis*, а также выделил семейство Therizinosauridae для включения в него нового вида. Монгольский палеонтолог Алтангерел Перле описал и назвал новый род *Segnosaurus* в 1979 году, основываясь на нижних челюстях и большей части задних конечностей. Он также предложил более позднее название Segnosauridae (ныне синоним Therizinosauridae) для этого вида. В том же году палеонтолог Донг Чжимин описал род *Nanshiungosaurus*, но ошибочно интерпретировал останки как принадлежащие какому-то виду карликового зауропода. В следующем году Барсболд и Перле выделили семейство Segnosauria (ныне Therizinosauria) для включения Segnosauridae и их близких родственников. Кроме того, они назвали и кратко описали *Erlikosaurus*, новый род, меньший по размеру, чем *Segnosaurus*. В 1981 году Перле переописал *Erlikosaurus*, рассматривая таксон как новый род и вид. Также Перле описал еще один экземпляр *Therizinosaurus* в 1982 году – частичную заднюю конечность. Он отнес эту конечность к роду *Therizinosaurus* на основании сходства с *Segnosaurus*. В 2001 году были описаны и названы новые теризинозавриды *Neimongosaurus* и *Nothronychus* (*N. mckinleyi*), а в следующем году также был описан и назван *Erliansaurus*. В 2009 году был назван новый вид *Nothronychus* (*N. graffami*). Благодаря этому, оба вида делают *Nothronychus* самым полным из известных теризинозавридов.

Описание

Терризинозавриды были довольно продвинутыми и крепко сложенными животными, достигавшими многотонных размеров, что делает их одними из самых крупных манирапторов. Самые маленькие известные терризинозавриды – это Эрлианозавр, Эрликозавр и Неймонгозавр, которые достигали около [укажите длину] метров в длину. Кроме того, голотипный череп Эрликозавра примерно равен по размеру Сегнозаврусу, а возможный терризинозаврид Судзузаврус – примерно того же размера, [укажите длину] метров в длину и весом. Немного меньшие представители – Наншиунгозавр и Нотронихус, оцениваемые в [укажите длину] метров в длину и [укажите вес] килограммов в весе соответственно. Родственный "Наншиунгозавр" болини был схож по размеру (около [укажите длину] метров в длину), однако его отнесение к роду Наншиунгозавр маловероятно, и он может представлять другой вид или образец более известного Судзузавра, или не представлять их вовсе. Терризинозавры были самыми крупными представителями группы, достигая максимальных размеров, вырастая до [укажите длину] метров в длину и веся более [укажите вес] тонн. Эти размеры делают род одним из крупнейших известных тероподов. Отпечатки кожи Бейпяозавра и Цзянчангозавра указывают на то, что примитивные терризинозавры были покрыты пуховым, редким оперением, подобным оперению комсогнатида Синозауроптерикса, а также более длинными, простыми, перовидными перьями, которые могли использоваться для демонстрации. Однако, хотя самый ранний известный пример примитивного оперения I стадии обнаружен у ранних терризинозавров, считается, что более продвинутые представители обладали более развитым, птичьим оперением. Хотя перья, покрывавшие этих животных, обычно ассоциируются с полетом, они не использовались для этой цели, а помогали регулировать метаболизм или использовались для демонстрации.

Череп

У теризинозавридов черепа были более специализированными по сравнению с примитивными формами, такими как Фалькарий, у которого была обобщенная морда без выраженного клюва. У них были относительно удлиненные морды, а кончик покрыт рамфотекой (кератиновым клювом), используемым при питании. Хотя степень распространения клюва на верхней поверхности морды неизвестна, предполагается, что он слегка перекрывал носовую полость, как у некоторых современных птиц. Зубная кость (нижняя челюсть) также развила рамфотэку, видимую на переднем, лишенном зубов, конце. Это расширение снабжалось нейрососудистыми отверстиями (небольшими углублениями), расположенными на боковых поверхностях. Известные экземпляры теризинозавридов Эрликозавр, Неймонгозавр и Сегнозавр сохранили многочисленные нейрососудистые отверстия (особенно заметные у Эрликозавра), что указывает на наличие хорошо развитого клюва при жизни.

Посткраниальный скелет

У терризинозавридов плечевой пояс был более мощно специализизирован, чем у других манирапторов, и менее птицеподобен. Лопатка была очень прямой и плоской на верхнем конце, срастаясь с вороной костью, образуя лопаточно-вороной комплекс. Рядом с областью сращения лопатки и вороны, на вороне, присутствует большое отверстие. Ворона – это широкая кость, слегка выпуклая и утолщенная вблизи лопаточно-вороного комплекса. Плечевая кость была исключительно прочной и гибкой, с широкими нижними концами, как видно на плечевых костях терризинозавридов Нотронихуса и Терризинозавра. Более того, двуглавая мышца была заметно хорошо развита у Терризинозавра. Позвоночный столб был сильно пневматизирован (содержал воздушные полости) и относительно хорошо изучен по нескольким плохо сохранившимся элементам среди родов, однако образцы Наньшунгозавра и Нотронихуса сохраняют наиболее полную серию позвонков. Параллельно этому, недавно описанный Наньшунгозавр был отнесен Дун Чжимином к титанозавринам, исходя из предположения, что это род сауроподов. В 1988 году он предложил классификацию сегнозавров для терризинозавра Therizinosaurus. В обзорной статье о книге «Динозавры» в 1990 году Барсболд и Тереза Маряньска рассматривали Сегнозавров как загадочную группу сауришиев с неопределенным положением. Однако они не согласились с отнесением Therizinosaurus к сегнозаврианам, поскольку он известен по материалу передних конечностей; они подтвердили сегнозаврианскую природу материала задних конечностей. Наконец, Барсболд и Маряньска отметили поразительное сходство между тазами Наньшунгозавра и Сегнозавра, такое как опистопубическое строение и большой подвздошный отросток. Они заключили, что первый был частью семейства Segnosauridae. С описанием терзинозавроидов Alxasaurus в 1993 году Дейлом Расселом и Дун Чжимином, родственные связи группы стали более ясными. Этот новый таксон представлял собой наиболее полный экземпляр и был известен по множеству образцов с многочисленными признаками тероподов. Кроме того, сохранившиеся задние конечности в некоторых образцах показали, что отнесение сегнозаврианских задних конечностей к Therizinosaurus было верным, и «сегнозавры» на самом деле были тероподами. Рассел и Дун также отметили крайнее сходство между Therizinosauridae и Segnosauridae и посчитали, что последнее является синонимом первого из-за приоритета. Однако Alxasaurus был относительно более примитивным родом, и было введено надсемейство Therizinosauroidea, чтобы включить его и родственные виды. После этого, в том же году, Кларк и его коллеги переописали голотипный череп Эрликозавра и обнаружили больше признаков тероподов, чем при первоначальном описании. Они пришли к выводу, что терризинозавры, скорее всего, следует классифицировать как манирапторных тероподов. Сам Therizinosauria был выделен в 1997 году Расселом для объединения всех этих тероподов. Этот новый инфраотряд состоял из Therizinosauroidea и более продвинутых Therizinosauridae. Семейству Therizinosauridae было дано филогенетическое определение Полом Серено в 1998 году, который определил его как всех динозавров, более близких к Erlikosaurus, чем к Ornithomimus. В 2010 году Линдси Занно провела наиболее детальный филогенетический анализ Therizinosauria на тот момент. Она назвала недоступность, повреждения, потенциальную потерю голотипов, недостаток черепных останков и фрагментарные образцы с небольшим количеством перекрывающихся элементов наиболее значительными препятствиями для разрешения эволюционных взаимосвязей в группе. На положение Сегнозавра и некоторых других азиатских терризинозавридов повлияли эти факторы; Занно заявила, что необходимы более хорошо сохранившиеся образцы и обнаружение недостающих элементов. Занно также пересмотрела Therizinosauroidea, исключив Falcarius и оставив его в более широком кладе Therizinosauria, который стал старшим синонимом Segnosauria. Кроме того, она определила Therizinosauridae как наименее инклюзивный клад, содержащий Erlikosaurus, Nothronychus, Segnosaurus и Therizinosaurus. Falcarius и Цзяньчангозавр теперь считаются наиболее примитивными терризинозаврами, в то время как терзинозавроиды считаются более производными, чем эти два такса, но менее производными, чем терризинозавриды.

In therizinosaurids, the shoulder girdle was robustly specialized than in other maniraptorans and less bird like. The scapula (shoulder blade) was very straight and flattened at the upper end being fused to the coracoid bone, forming the scapulocoracoid. Near the region of the scapulocoracoid suture, on the coracoid, a large foramen is present. The coracoid is a wide and broad element that is slightly convex and thickened near of the scapulocoracoid suture. The humerus (upper arm) was exceptionally robust and flexible with wide lower ends as seen on the humeri of the therizinosaurids Nothronychus and Therizinosaurus. Not only that but the biceps muscle was prominently well developed in Therizinosaurus. The vertebral column was highly pneumatized (air spaced) and is relatively well documented from several badly to well preserved elements among genera but specimens of Nanshiungosaurus and Nothronychus preserve the most complete series of vertebrae. Parallel to this, the newly and also described Nanshiungosaurus was assigned to the Titanosaurinae by Dong Zhiming based on the assumption it was a sauropod genus. In 1988 he suggested a segnosaurian classification for the therizinosaurids Therizinosaurus. In a review article on the book The Dinosauria in 1990, Barsbold and Teresa Maryańska considered Segnosauria to be an enigmatic group of saurischians with a position subject to change. They, however, disagreed with Therizinosaurus as a segnosaurian taxon since it was known from forelimb material; they corroborated the referred hindlimb material as segnosaurian though. Lastly, Barsbold and Maryańska noted the striking similarities between the pelvises of Nanshiungosaurus and Segnosaurus, such as the opisthopubic condition and large iliac blade. They concluded that the former was part of the Segnosauridae. With the description of the therizinosauroids Alxasaurus in 1993 by Dale A. Russell and Dong Zhiming, the affinities of the group were fairly more clear. This new taxon represented the most complete member and was known from multiple specimens with numerous theropod traits. Moreover, the preserved hindlimbs in some specimens showed that the assignment of segnosaurian hindlimbs to Therizinosaurus was correct and "segnosaurs" were in fact theropods. Russell and Dong also noted the extreme similarities between Therizinosauridae and Segnosauridae and considered that the latter was a synonym of the former due to priority. However, Alxasaurus was a fairly more primitive genus and the superfamily Therizinosauroidea was coined to contain it and related species. Posterior to this year, Clark and colleagues redescribed the holotype skull of Erlikosaurus and found more theropod traits than when first described. They concluded that therizinosaurs were more likely to be classified as maniraptoran theropods. Therizinosauria itself, was erected in 1997 by Rusell in order to contain all of these theropods. This new infraorder was composed of Therizinosauroidea and the more advanced Therizinosauridae. The family Therizinosauridae was first given a phylogenetic definition by Paul Sereno in 1998, who defined it as all dinosaurs closer to Erlikosaurus than to Ornithomimus. In 2010, Lindsay Zanno conducted the most detailed phylogenetic analysis of the Therizinosauria to that point. She cited the inaccessibility, damage, potential loss of holotype specimens, scarcity of cranial remains, and fragmentary specimens with few overlapping elements as the most significant obstacles to resolving the evolutionary relationships within the group. The position of Segnosaurus and those of some other Asian therizinosaurids was affected by these factors; Zanno stated more well preserved specimens and the rediscovery of missing elements would be necessary. Zanno also revised Therizinosauroidea to exclude Falcarius and retained it in the wider clade Therizinosauria, which became the senior synonym of Segnosauria. In addition, she defined Therizinosauridae as the least inclusive clade containing Erlikosaurus, Nothronychus, Segnosaurus and Therizinosaurus. Falcarius and Jianchangosaurus are now regarded as the most primitive therizinosaurs while therizinosauroids are considered to be more derived that these two taxa, but less derived than therizinosaurids.

Кормление

В 2009 году Занно и его коллеги отметили, что терризинозавры являются наиболее вероятными кандидатами на травоядность среди тероподов, основываясь на небольших, плотно упакованных, грубых зубчатых краях зубов; зубах ланцетовидной формы с относительно низкой скоростью смены; хорошо развитом кератиновом клюве; длинной шее, приспособленной для объедания листвы; относительно небольших черепах; очень большой емкости кишечника, о чем свидетельствует окружность ребер в области туловища и наружные выступы подвздошных костей; а также явном отсутствии приспособлений для быстрого бега в задних конечностях. Все эти признаки указывают на то, что представители этого семейства питались растительностью, а также предварительно перерабатывали ее во рту для начала расщепления целлюлозы и лигнина. Это особенно справедливо для терризинозаврид, которые, по-видимому, еще больше развили эти характеристики. Одной из наиболее заметных адаптаций у продвинутых терризинозаврид являются четырехпалые стопы, у которых первый палец был полностью функциональным и нес основную нагрузку, вероятно, приспособленным к медленному образу жизни. Занно и его коллеги обнаружили, что у орнитомимозавров, терризинозавров и овираптозавров имеются либо прямые, либо морфологические доказательства травоядности, что означает, что эта диета могла эволюционировать независимо несколько раз у тероподов-коэлурозавров, либо что примитивное состояние группы заключалось как минимум в факультативной травоядности, а плотоядность возникла только у более продвинутых манирапторов. Как показывает морфология их зубов, современные терризинозавриды Эрликозавр и Сегнозавр занимали разные экологические ниши. Эти различия включают относительно невыраженные и симметричные зубы с умеренными зубчатыми краями (дентикулами) у Эрликозавра и увеличенные зубчатые края у Сегнозавра, состоящие из дополнительных карин и сложенных карин с зубчатыми передними краями, которые вместе создавали шероховатую, измельчающую поверхность у основания коронки зуба, которая, по-видимому, была уникальна для Сегнозавра и указывает на то, что он потреблял уникальные пищевые ресурсы или использовал высокоспециализированные стратегии питания, а также осуществлял более интенсивную переработку пищи во рту, чем другие терризинозавриды. В том же году Али Набавизадех пришел к выводу, что большинство терризинозавров были преимущественно ортогнатическими кормильцами (двигающими челюстями вверх и вниз, а не в стороны) и поднимали челюсти изогнатически, при этом зубы верхней и нижней челюсти на каждой стороне соприкасались одновременно. Однако у продвинутых терризинозавров позднего мелового периода сила укуса была относительно слабой по сравнению с примитивными терризинозаврами. В 2013 году палеонтолог Стефан Лаутеншлагер провел цифровое моделирование черепной мускулатуры Эрликозавра и обнаружил, что сила укуса Эдмонтозавра была больше, чем у первого. Меньшая сила укуса Эрликозавра лучше подходила для отрывания и обрезания листьев, а не для активного пережевывания. В более позднем исследовании, охватывающем больше таксонов терризинозавров, Лаутеншлагер пришел к аналогичным выводам. Эволюционные тенденции в механике челюстей терризинозавров показали изменение силы укуса с течением времени: от большей силы укуса у ранних представителей до меньшей у продвинутых терризинозавров. Терризинозавридам помогали опущенные кончики и симфизарные области (место соединения костей) зубных костей, а также, вероятно, клювы. Напротив, более прямые и удлиненные зубные кости примитивных терризинозавров испытывали наибольшие напряжения и деформации. Движение головы вниз при захвате растительности было более вероятным, чем боковое или восходящее движение, хотя такое поведение было бы более характерно для терризинозавров с челюстями, снижающими нагрузку.

In 2009, Zanno and colleagues stated therizinosaurs were the most widely regarded candidates for herbivory among theropods based on the small, densely packed, coarse serrations; lance shaped teeth with a relatively low replacement rate; a well developed keratinous beak; long neck for browsing; relatively small skulls; a very large gut capacity as indicated by the rib circumference at the trunk and the outwards flaring processes of the ilia; and the notable lack of cursorial adaptations in the hind limbs. All of these features suggest that members of this family feed on vegetation, as well as pre processing it within their mouths to begin the breakdown of cellulose and lignin. This is perhaps even more so true for therizinosaurids, which seem to have further exploited these characters. One of the most notable adaptations in advanced therizinosaurids are the four toed feet, which had a fully functional, weight bearing first digit that was likely adapted to slow life style. Zanno and colleagues found that Ornithomimosauria, Therizinosauria, and Oviraptorosauria had either direct or morphological evidence for herbivory, which would mean either this diet evolved independently multiple times in coelurosaurian theropods or that the primitive condition of the group was at least facultative herbivory with carnivory only emerging in more derived maniraptorans. As indicated by their respective dental morphologies, the contemporaneous therizinosaurids Erlikosaurus and Segnosaurus were separated by niche partitioning. These differentiations include the relatively indistinct and symmetrical teeth with moderate serrations (denticles) in Erlikosaurus, and the enlarged serrations in Segnosaurus composed of additional carinae and folded carinae with denticulated front edges, which together created a roughened, shredding surface near the base of the tooth crowns that was apparently unique to Segnosaurus and suggest they consumed unique food resources or used highly specialized feeding strategies, and had a higher degree of oral food processing than other therizinosaurids. During the same year, Ali Nabavizadeh concluded that most therizinosaurs were mainly orthal feeders (moving their jaws up and down and not to the sides) and raised their jaws isognathously whereby the upper and lower teeth of each side contacted each other at once. However, advanced Late Cretaceous therizinosaurids had relatively weak bite forces compared to primitive therizinosaurs. In 2013 the paleontologist Stephan Lautenschlager performed digital reconstructions for the cranial musculature in Erlikosaurus and found the bite force of Edmontosaurus being greater than that for the former. The lesser bite force for Erlikosaurus better served in stripping and cropping leaves, rather than active mastication. On a newer study with more therizinosaur taxa, Lautenschlager found similar conclusions. The evolutionary trends in jaw mechanics of therizinosaurs noticed a change in bite force through time, from higher bite forces in early members to lesser ones in the advanced therizinosaurids. Therizinosaurids were aided by the down turned tip and symphyseal regions (union between bones) of the dentaries, and probably also by beaks. By contrast, the straighter and more elongated dentaries of primitive therizinosaurs had the highest magnitudes of stress and strain. A downwards pulling motion of the head while gripping vegetation was more likely than a sideways or upwards movement, though such behavior would be more likely in therizinosaurids with their stress mitigating jaws.

Поиск пищи

У теризинозавридов передние конечности стали более массивными, а гибкость запястья также увеличилась, что, вероятно, расширило радиус их досягаемости при поиске пищи. Более того, плечевой пояс был модифицирован для дальнейшего увеличения высоты досягаемости, однако считается, что способность животных к захвату уменьшилась. Эти адаптации больше связаны с их травоядным образом жизни, поскольку они специализировались в сборе и собирании растительности. В 2014 году Лаутеншлягер исследовал биомеханическую функцию когтей нескольких теризинозавров. Он отметил, что руки некоторых теризинозавридов (таких как Нотронихус или Теризинозавр) были более эффективны при пронзании или стаскивании растительности. Если бы они использовались для общипывания и стаскивания растительности, руки должны были бы позволять животному доставать до точек, недоступных для головы. Однако в родах, где сохранились элементы шеи и передних конечностей, шея была равна по длине или длиннее передних конечностей, поэтому стаскивание растительности было бы возможно только в случае, если нижние части длинных ветвей опускались для доступа к недоступной растительности. Лаутеншлягер также обнаружил, что когти теризинозавридов не использовались для копания, эту функцию выполняли когти задних конечностей, поскольку, как и у других манирапторов, перья на передних конечностях мешали бы этому. Кроме того, такое действие создавало бы большее напряжение на тыльной стороне когтя – это особенно заметно у Теризинозавра. Однако он не мог ни подтвердить, ни опровергнуть возможность полного использования когтей рук для брачных демонстраций, самообороны, внутривидовой конкуренции, захвата партнера во время спаривания или для стабилизации при поиске пищи.

Мозг и чувства

Группа также примечательна адаптациями к структуре уха. Строение их внутреннего уха почти птичье, с птичьими полукружными каналами и удлиненной кохлеей. У птиц удлиненная кохлея позволяет слышать в более широком диапазоне частот, что предполагает аналогичную функцию у массивных теризинозаврид, а также обеспечивает хорошее слух и равновесие – черты, обычно ассоциирующиеся с плотоядными тероподами. Более того, удлинение кохлеи, адаптация, которая независимо возникла у ряда других групп тероподов, предположительно, еще больше улучшает слуховую восприимчивость. Передний мозг теризинозаврид был довольно крупным и развитым, с удлиненными обонятельными луковицами. Адаптации внутреннего уха и переднего мозга теризинозаврид, вероятно, служили для ряда функций, таких как хорошо развитое обоняние, сложное социальное поведение, повышенная настороженность к вокализации молодняка или даже общение с особями своего вида. Кроме того, большие пневматические камеры в сенсорных областях черепов теризинозаврид (например, Erlikosaurus или Nothronychus mckinleyi) указывают на то, что барабанные системы обеспечивали усиленное и оптимальное восприятие низкочастотных звуков, возможно, инфразвука. Так, у N. mckinleyi средняя частота слуха составляла от 1100 до 1450 Гц, а возможный верхний предел – от 3000 до 3700 Гц. Особенности включают не только обширную пневматизацию основной части черепа, но и развитие базисфеноидной буллы (полой костной структуры). Кроме того, ориентация горизонтального полукружного канала относительно горизонтальной ориентации затылочного мыщелка придавала теризинозавридам горизонтальное положение головы, что обеспечивало бинокулярное зрение с перекрывающимися полями зрения. Подавляющее большинство этих чувств также было хорошо развито у ранних целурозавров и других тероподов, что указывает на то, что теризинозавриды унаследовали многие из этих черт от своих небольших, плотоядных манирапторовских предков и сохранили конфигурацию уха, приспособленную для их разнообразных и высокоспециализированных пищевых потребностей.

The group is also notable for adaptations to the structures of their ear. The structure of their inner ear is almost avian, with bird like semicircular canals and an extended cochlea. For birds, an extended cochlea allows them to hear across an increased range of frequencies, suggesting a similar function in the ponderous therizinosaurids and also allowing them a good hearing and balance, which indeed, are traits better associated with carnivorous theropods. Furthermore, the lengthening of the cochlea, an adaptation which has independently evolved in a number of other theropod groups, is thought to further improve auditory acumen. The forebrain of therizinosaurids was fairly enlarged and developed with elongated olfactory bulbs. The adaptations to the inner ear and forebrain of therizinosaurids likely served a number of functions, such as well developed senses of smell, complex social behavior, increased alertness to the vocalizations of juveniles or even communicating with conspecifics, moreover, the large pneumatic chambers on the sensorial areas in the skulls of therizinosaurids (Erlikosaurus or Nothronychus mckinleyi) indicates that the tympanic systems would result in increased and optimal low frequency sound reception, possibly infrasound. Such is the case of N. mckinleyi, which had an average hearing frequency of 1100 to 1450 Hz and possible upper limits between 3000 and 3700 Hz. Features include not only extensive basicranial pneumaticity, but also the development of a basisphenoid bulla (hollow bony structure). In addition, the orientation of the horizontal semicircular canal relative to the horizontal orientation of the occipital condyle gave therizinosaurids a horizontal head posture that enabled binocular vision with overlapping visual fields. A vast majority of these senses were also well developed in earlier coelurosaurs and other theropods, indicating that therizinosaurids inherited many of these traits from their small, carnivorous maniraptoran ancestors and retained the ancestral, carnivorous ear configuration to be used for their different and very specialized dietary purposes.

Движение

В 1964 году Захаров описал и назвал особый ихоген Макроподозавр, представленный серией следов с четырьмя пальцами. Эти следы были обнаружены в слоях ценоманского возраста в Таджикистане, при этом отмечалось, что они были оставлены двуногим четырёхпалым динозавром, а пальцы были соединены перепонками или, по крайней мере, очень мясистыми. Маловероятно, что их оставило четвероногое животное, поскольку следов передних конечностей обнаружено не было. Отпечатки имеют длину около [вставить длину] и ширину около [вставить ширину]. Поскольку исследования теризинозавров начались после этих находок, Захаров не смог определить точный вид динозавра. В 2006 году Сенников повторно изучил эти следы и пришел к выводу, что их мог оставить динозавр, относящийся к группе теризинозаврид. Он сравнил Макроподозавра с сочленёнными стопами Эрликозавра и Теризинозавра, показав, что при плантиградном положении они соответствуют морфологии Макроподозавра. Таким образом, он посчитал, что эти следы больше связаны с теризинозавридами и одним из первых предложил плантиградную позу для теризинозаврид. Дополнительный след, относящийся к ихотипу Макроподозавр, был обнаружен в Польше и впервые описан в 2008 году. Этот след напоминает следы, описанные Захаровым, и поэтому был отнесён к Macropodosaurus sp. Эти следы могут свидетельствовать о присутствии теризинозавров в Европе. В 2017 году Масрур с коллегами сообщили об обнаружении следов Макроподозавра на территории современного Марокко. Они похожи на оригинальное описание, с некоторой степенью полуплантиградизма. Однако некоторые другие следы могут указывать на более дигитиградную позу. Таковы следы из формации Кантуэлл, обозначенные номерами DMNH 2010 07 01, 2013 08 04, 2013 08 06 и 2014 11 05. Эти отпечатки состоят из четырех пальцев, при этом первый палец немного меньше остальных, что связывают с теризинозавридами. По крайней мере, один след, DMNH 2010 07 01, был непосредственно сравнён с относительно полной правой стопой Эрликозавра, что выявило соответствие морфологии. Однако большая часть отпечатка была сделана (видимо) пальцами и подушечкой стопы, что указывает на более вертикальное положение плюсневых костей. Тем не менее, Ботельхо и его коллеги также рассматривали плантиградную позу для теризинозаврид в 2016 году. Соответственно, представители семейства Therizinosauridae (такие как Неймонгозавр или Нотронихус) вновь приобрели полностью функциональный первый палец, сочленяющийся с лодыжкой.

In 1964, Zakharov described and named the particular ichnogenus Macropodosaurus, which is represented by a series of four toed footprints. These tracks were found in beds of the Cenomanian age at Tajikistan, noting that they were made by a bipedal four toed dinosaur and the toes were webbed or at least, very fleshy. It is unlikely that these were made by a quadrupedal animal since no manual footprints were found in association. The footprints are about long and wide. Since the research of therizinosaurs started posterior to these findings, Zakharov was not able to determine the exact type of dinosaur. Sennikov in 2006 re examined these footprints and concluded that a therizinosaurid grade dinosaur could have made those tracks. He compared Macropodosaurus with the articulated feet of Erlikosaurus and the referred one from Therizinosaurus revealing that when articulated in a plantigrade position they fit in the morphology of Macropodosaurus. Therefore, he considered these tracks to be more associated with therizinosaurids and was one of the first in propose a plantigrade stance in therizinosaurids. An additional Macropodosaurus grade footprint was discovered in Poland and first reported in 2008. This footprint is reminiscent of the tracks described by Zakharov and therefore assigned to Macropodosaurus sp. These tracks could indicate the presence of therizinosaurs in Europe. In 2017 Masrour with colleagues reported Macropodosaurus footprints in what is now Morocco. They are similar to the original description with some degree of semiplantigradism. However, several other footprints may indicate a more digitigrade stance. Such is the case the footprints from the Cantwell Formation labelled under the numbers DMNH 2010 07 01, 2013 08 04, 2013 08 06 and 2014 11 05. These impressions are composed by four toes with the first digit slightly smaller than the others which is attributed to therizinosaurids. At least one footprint, DMNH 2010 07 01, was directly compared to the relatively complete right pes of Erlikosaurus revealing a consistent morphology. However, most of the footprint was made (apparently) by the fingers and a foot pad, indicating a more upright position of the metatarsals. Nevertheless, Botelho and colleagues have also considered a plantigrade stance for therizinosaurids in 2016. Accordingly, members of the Therizinosauridae (such as Neimongosaurus or Nothronychus) re evolved a fully functional first digit that articulates to the ankle.

Гнездование

Некоторые из первых яиц дендроолитидов, которые относят к теризинозаврам, были обнаружены в формациях Баян-Шире и Нанчао в том же, 1997 году. Они состояли из нескольких кладок (групп) яиц, в среднем содержащих 7 и более яиц. Кроме того, в формации Баян-Шире найдены полностью взрослые, специфические таксоны теризинозаврид, такие как Эрликозавр и Сегнозавр. Однако в 2007 году палеонтолог Мартин Кундрат и его коллеги описали их и предварительно идентифицировали как теризинозаврид на основании анатомических признаков, таких как беззубый премаксиллярный отросток с опущенным краем, зубная кость с боковой полкой, зубы с листовидными коронками, плечевая кость с выраженным дельтопекторальным гребнем, подвздошная кость с расширенным передним концом и удлиненные, заостренные когти кисти. Большинство яиц имеют средний размер, и, учитывая эти размеры, вероятно, были отложены самкой среднего размера. Хотя было обнаружено несколько кладок, в одной из них содержалось 7 яиц, 3 из которых сохранили эмбрионы. В 2019 году Хартман и его коллеги впервые включили эти эмбрионы в филогенетический анализ, и, как ожидалось, эмбрионы были отнесены к теризинозавридам. Это место гнездования было подробно описано в 2019 году Кохей Танакой и его коллегами. В этом подробном описании количество кладок было уточнено как минимум до 15, при этом отмечалось, что яйца откладывались в кладки, состоящие из 3–30 яиц, и вылуплялись в течение одного сезона гнездования. На основании гладкой внешней поверхности, как внутренней, так и внешней, и многочисленных неправильной формы пористых каналов, было подтверждено, что эти яйца принадлежат к роду Dendroolithidae. Около 50% площади гнездования было разрушено, и, исходя из распределения кладок, плотность гнезд оценивается примерно в 1 гнездо на 10 м². Это указывает на то, что изначально могло быть до 32 гнезд. Место гнездования родителей представляло собой полузасушливую пойму, и кладки были покрыты богатым органическими веществами материалом во время инкубации, как это делают некоторые современные архозавры (крокодилы и мегаподы). Кроме того, связь с фрагментами скорлупы указывает на то, что многие кладки успешно вылупились до того, как место было погребено во время наводнения. Из 15 кладок по меньшей мере 9 успешно вылупились, что составляет не менее 60% успешности гнездования для всей территории. Заметное место гнездования в формации Джавхлант указывает на то, что колониальное гнездование впервые развилось у нептичьих динозавров для повышения успешности вылупления в экосистемах, подверженных высокому давлению хищничества на гнезда (как в данном образовании). Хотя яйца дендроолитидов также приписываются мегалозавроидам, а теризинозаврид в формации Джавхлант не обнаружено, она перекрывает формацию Баян-Шире, где были найдены другие яйца дендроолитидов и теризинозавры Энигмозавр, Эрликозавр и Сегнозавр. Кроме того, отсутствие мегалозавроидов в этих формациях примечательно. Как показывают по крайней мере 31 следов теризинозавра в формации Кантуэлл на Аляске, некоторые виды образовывали небольшие стада, что согласуется со сложной структурой мозга и уха у этих тероподов. Совместное присутствие гадрозаврид в этой области также может указывать на то, что эти очень разные динозавры извлекали выгоду из экологического взаимодействия, как это делают некоторые животные сегодня, собираясь по взаимно выгодным причинам, таким как увеличение добычи ресурсов или снижение давления хищников. Также возможно, что стадо гадрозаврид и теризинозаврид проходило по этой местности в разное время и не встречалось друг с другом. Независимо от этих объяснений, следовая дорожка теризинозавра отражает стадное поведение этих тероподов. Относительно полные останки Нотрониха были найдены за пределами Азии, в Северной Америке. Хотя ископаемые данные о теризинозавридах указывают на то, что семейство процветало вблизи туронского яруса позднего мелового периода, к барремскому ярусу уже наблюдалось пан-лауразийское распространение теризинозавроидов. Поскольку Лавразия начала распадаться в течение мелового периода, возникло две теории, объясняющие, как теризинозавры могли распространиться по Лавразии. Одна из теорий заключается в том, что примитивные представители уже присутствовали как в Азии, так и в Северной Америке до начала их расхождения, что указывает на появление теризинозавров как минимум в позднем триасе. Вторая теория состоит в том, что группа расселилась между Азией и Северной Америкой через "меловой" Берингийский сухопутный мост в берриасско-валанжских ярусах. Последнее предложение подтверждается присутствием теризинозаврид в Северной Америке в начале позднего мелового периода, таких как Нотроних. Тем не менее, следы теризинозаврид известны из отдаленных мест, таких как Европа или Африка. В Польше были найдены несколько четырехпалых следов, а в Марокко обнаружена серия следов, датируемых поздним меловым периодом. Оба открытия могут указывать на то, что теризинозавриды были более широко распространены, чем считалось ранее. Идея сухопутного моста еще больше подтверждается многочисленными совместными находками следов гадрозаврид и теризинозаврид в нижнем образовании Кантуэлл Национального парка Денали, что отражает важный фаунистический обмен между материками. Эти следы показывают преобладающее присутствие гадрозаврид и сниженную концентрацию теризинозаврид в одном и том же месте, возможно, в одно и то же время. Как указывает обнаруженная отпечаток кувшинки, представляющий собой один окаменелый лист с того же места, следовая дорожка была оставлена динозаврами, когда они пересекали неглубокий водоем вдали от основных русел рек, что любопытно, учитывая, что в течение позднего мелового периода эта часть Северной Америки была полузасушливой средой обитания. Это явление, зафиксированное только в этом месте в нижнем образовании Кантуэлл, не задокументировано больше нигде в Северной Америке, и эти следовые дорожки представляют собой первую зарегистрированную встречу между печально известными разными динозаврами из Северной Америки. Разнообразие ихнотаксонов на этом месте поддерживает идею о сходном составе динозавров между Аляской и Азией в течение позднего мелового периода, особенно с формацией Немегт, которая характеризовалась относительно влажной средой. Фиорильо и его коллеги предположили, что Аляска представляла собой "ворота" для фаунистического обмена между двумя континентальными массами, и существование "мелового" Берингийского сухопутного моста еще больше способствовало смешению фаун, чему способствовали сходные среды обитания в Азии и Северной Америке.

Some of the first dendroolithid eggs—which are attributed to therizinosaurs—were reported from the Bayan Shireh and Nanchao formations on the same year, 1997. These consisted of several egg clutches (a group) with an average composition of 7 or more eggs. In addition, the Bayan Shireh Formation has produced fully grown, specific therizinosaurid taxa, such as Erlikosaurus and Segnosaurus. However, in 2007 these were described by paleontologist Martin Kundrát and colleagues and tentatively identified as therizinosaurids based on anatomical features such as the tooth less premaxilla with a downturned edge, dentary with a lateral shelf, teeth with leaf shaped crowns, humerus with a prominent deltopectoral crest, ilium with an expanded anterior end, and the elongated, sharply pointed manual unguals. Most eggs have an average size of and given these dimensions, they likely were laid by a medium sized female. Although several egg clutches were found, one was found containing 7 eggs of which 3 of them were preserving the embryos. In 2019, Hartman and colleagues were the first authors to include these embryos in a phylogenetic analysis and as expected, the embryos were recovered as therizinosaurids. This nesting site was formally described in 2019 by Kohei Tanaka and colleagues. In this comprehensive description, the amount of egg clutches was corrected to at least 15, noting that the eggs were laid in clutches composed of 3 to 30 eggs and hatched in the same single nesting season. The eggs have an average diameter of with some variations between and Based on the smooth outer surface, both inner and outer portions, and several irregular shaped pore canals of these eggs, they were corroborated to pertain to the Dendroolithidae. Approximately the 50% of the nesting area has been eroded, and based on the egg clutches distribution, the nest density can be estimated around 1 nest per 10 m2. This indicates that up to 32 nests were originally present. The habitat that the parents nested in was a semi arid flood plain and the egg clutches were covered in organic rich material during incubation as some extant archosaurs do today (crocodiles and megapode birds). In addition, the egg shell fragments association indicates that many of the clutches hatched before the site was buried by a flood event. Out of a total of 15 clutches, at least 9 successfully hatched, which represents a nesting success rate of at least 60% for the entire site. The prominent nesting site of the Javkhlant Formation indicates that colonial nesting first evolved in non avian dinosaur species to increase hatching success in ecosystems subject to high nest predation pressure (such as this formation). Lastly, though dendroolithid eggs are also attributed to megalosauroids, and therizinosaurids are not known from the Javkhlant Formation, it overlies the Bayan Shireh Formation, where other dendroolithid eggs and the therizinosaurs Enigmosaurus, Erlikosaurus and Segnosaurus were found. Moreover, the absence of megalosauroids on these formations is notable. As reflected by at least 31 therizinosaurid footprints at the Cantwell Formation of Alaska, some species formed small herds, which is consistent with the complex brain and ear structure in these theropods. The co occurrence with hadrosaurids on this area may also indicate that these very different dinosaurs benefited from an ecological interaction, just as some animals today congregate for mutual beneficial reasons, such as augmented resource acquisition or lesser predation pressure. It is also possible that a herd of hadrosaurids and therizinosaurids walked across this terrain at different times and did not encounter each another. Regardless of these explanations, the therizinosaurid trackway reflects a gregarious behaviour in these theropods. the relatively complete remains of Nothronychus have been found outside Asia in North America. Though the fossil record of therizinosaurids indicates that the family flourished near the Turonian stage of the Late Cretaceous, by the Barremian stage there was already a pan Laurasian distribution of therizinosauroids. Since Laurasia was beginning to break apart during the Cretaceous, two theories have arisen to explain how therizinosaurs could have spanned across Laurasia. One theory is that primitive members were already present in both Asia and North America before it began to drift apart, suggesting an emergence for therizinosaurs of at least the Late Triassic. A second theory is that the group dispersed between Asia and North America via a "Cretaceous" Beringian land bridge during the Berriasian Valanginian stages. This last proposal is supported by the presence of therizinosaurids in North America during the early Late Cretaceous such as Nothronychus. Nevertheless, therizinosaurid grade footprints are known from remote locations such as Europe or Africa. Several four toed tracks were found in Poland, and a series of footprints dating back to the Late Cretaceous were found in Morocco. Both findings may indicate that therizinosaurids were far more disperse than previously thought. The idea of a land bridge is even more supported by the multiple co occurrence of hadrosaurid and therizinosaurid footprints at the lower Cantwell Formation of the Denali National Park, which reflects an important faunal exchange between landmasses. These tracks show the dominant presence of hadrosaurids and a reduced concentration of therizinosaurids in the same location at potentially the same time. As indicated by the discovery of a waterlily like impression representing a single fossil leaf from the same site, the trackway was made by the dinosaurs as they crossed a shallow body of water away from the main river channels, which is curious given that during the Late Cretaceous this part of North America was a semi arid habitat. This occurrence at this single locality within the lower Cantwell Formation has not been documented elsewhere in North America and these trackways represent the first reported encounter between notoriously different dinosaurs from North America. The diversity of the ichnotaxa in this site supports the idea of similar dinosaur faunas between Alaska and Asia during the Late Cretaceous period, specifically with the Nemegt Formation which had relatively wet environments. Fiorillo and colleagues suggested that Alaska represented a "gateway" for faunal exchange between the two continental landmasses and the existence of a "Cretaceous" Beringian land bridge further allowed this mixing of faunas, which was encouraged as similar habitats were present within Asia and North America.