Введение

Аналитическая структура для изучения стратегий истории жизни, используемых организмами. Теория истории жизни (LHT) – это аналитическая структура, разработанная для изучения разнообразия стратегий истории жизни, используемых различными организмами по всему миру, а также причин и следствий вариаций в их жизненных циклах. Это теория биологической эволюции, стремящаяся объяснить аспекты анатомии и поведения организмов, опираясь на то, как их история жизни – включая репродуктивное развитие и поведение, поведение после размножения и продолжительность жизни – была сформирована естественным отбором. Стратегия истории жизни – это «возрастно-стадийные закономерности». Эти события, в частности, развитие особей в ювенильном возрасте, возраст половой зрелости, первое размножение, количество потомства и уровень родительских инвестиций, старение и смерть, зависят от физической и экологической среды организма. Теория была разработана в 1950-х годах и используется для ответа на вопросы, касающиеся таких тем, как размер организма, возраст созревания, количество потомства, продолжительность жизни и многих других. Для изучения этих тем необходимо идентифицировать стратегии истории жизни, а затем строить модели для изучения их влияния. В конечном итоге делаются прогнозы о значимости и роли этих стратегий, которые используются для понимания того, как эволюция влияет на последовательность и продолжительность событий истории жизни организма, особенно продолжительность жизни и период размножения. Теория истории жизни опирается на эволюционные основы и изучает влияние естественного отбора на организмы как на протяжении всей их жизни, так и на протяжении поколений. Она также использует показатели эволюционной приспособленности, чтобы определить, способны ли организмы максимизировать или оптимизировать эту приспособленность, распределяя ресурсы между различными потребностями на протяжении всей жизни организма. Организмы эволюционировали в самых разнообразных стратегиях истории жизни, от тихоокеанского лосося, который производит тысячи яиц за один раз и затем погибает, до человека, который производит небольшое количество потомства на протяжении десятилетий. Теория основана на принципах эволюционной биологии и экологии и широко применяется в других областях науки.

Краткая история поля

Теория истории жизни рассматривается как раздел эволюционной экологии. Со временем в ней сложилось два основных направления: генетическое и фенотипическое. Эволюция воздействует на эти стадии, обеспечивая адаптацию организма к среде обитания. Эти стратегии определяются размером тела рыбы, возрастом половой зрелости, уровнем выживаемости и типом среды, в которой она обитает. Рыба с крупным размером тела, поздним возрастом половой зрелости и низкой выживаемостью, встречающаяся в сезонной среде, классифицируется как обладающая периодической жизненной стратегией.

Изменение

Вариация – ключевой аспект исследований LHT, поскольку каждый организм имеет свою стратегию жизненной истории. Различия между стратегиями могут быть незначительными или существенными, в зависимости от конкретного организма. Использование энергии в стратегиях жизненной истории регулируется термодинамикой и законом сохранения энергии.

Эти компромиссы, будучи выявленными, могут быть использованы в моделях для оценки их влияния на различные стратегии жизненной истории и для ответа на вопросы о факторах отбора, действующих на различные жизненные события, а также о том, как организмы определяют время их наступления. У видов, накапливающих ресурсы перед размножением, накопленные ресурсы используются для финансирования размножения. В менее сезонных средах, вероятно, будет выгодна стратегия размножения с текущим доходом, поскольку задержка размножения не принесет преимуществ в отношении приспособленности.

Фенотипическая пластичность

Фенотипическая пластичность рассматривает концепцию, что один и тот же генотип может проявлять разные фенотипы в ответ на различные условия окружающей среды. Она влияет на степень генетической изменчивости, являясь источником вариаций и интеграции признаков, определяющих приспособленность. Высокая непредсказуемость среды также может приводить к развитию пластичности, позволяя отдельным организмам изменять свою стратегию жизненного цикла в диапазоне от r-стратегии к K-стратегии, чтобы лучше соответствовать условиям среды.

История человеческой жизни

При изучении человека теория истории жизни используется во многих областях, включая биологию, психологию, экономику, антропологию и другие. Для людей стратегии жизненной истории включают все обычные факторы – компромиссы, ограничения, репродуктивные затраты и т.д., но также включают и культурный фактор, позволяющий им решать проблемы культурными способами, в дополнение к адаптации. Поддержка часто оказывается отцами и старшими (постменопаузальными) родственниками. Существует множество возможных объяснений этих уникальных особенностей. Например, длительный ювенильный период мог сформироваться для обеспечения времени, необходимого для обучения навыкам, требуемым для успешной охоты и собирательства. При исследовании моделей истории жизни для объяснения развития репродуктивной стратегии, эмпирические исследования выявили проблемы психометрического подхода, но предварительно подтвердили предполагаемые связи между ранним стрессом, ускоренным половым созреванием, небезопасной привязанностью, нерегулируемой социосексуальностью и неудовлетворенностью в отношениях.

Перспективы

Теория истории жизни предложила новые взгляды на понимание многих аспектов репродуктивного поведения человека, таких как взаимосвязь между бедностью и рождаемостью. Ряд статистических предсказаний был подтвержден социальными данными, и существует обширная научная литература, основанная на исследованиях с использованием экспериментальных моделей животных и естественнонаблюдательных исследованиях на различных организмах.

Критика

Утверждение о том, что длительные периоды беспомощности у потомства отбирают повышенные родительские усилия по защите, в то время как высокий уровень хищничества отбирает их снижение, критикуется за предположение, что абсолютная хронология определяет направление отбора. Эта критика утверждает, что общий уровень угрозы хищничества, с которой сталкивается потомство, оказывает одинаковый эффект с точки зрения необходимости защиты, независимо от того, проявляется ли это в виде длительного детства и редких встреч с естественными врагами, или короткого детства и частых встреч с ними, поскольку разные темпы жизни субъективно одинаковы для животных и различаются лишь внешне. В качестве примера приводится тот факт, что мелкие животные с большим количеством естественных врагов сталкиваются примерно с тем же числом угроз и нуждаются примерно в том же уровне защиты (в относительной временной шкале животных), что и крупные животные с меньшим количеством естественных врагов, растущие медленнее (например, многие мелкие хищники, не способные съесть даже очень маленького человеческого детеныша, легко съели бы нескольких очень маленьких и слепых суриков). Эта критика также утверждает, что когда хищник поедает группу потомства, находящегося вместе, вероятность выживания одного из них не существенно отличается в зависимости от размера группы, что приводит к выводу, что люди не отличаются от многих мелких животных, таких как мыши, с точки зрения отбора на защиту беспомощного потомства. Критикуется также утверждение о том, что менопауза и некоторое снижение фертильности у самок с возрастом могли соэволюционировать с долгосрочной зависимостью от моногамных самцов-обеспечителей, предпочитающих фертильных самок. Эта критика утверждает, что чем дольше потомству требуется родительская забота по отношению к продолжительности жизни вида, тем выше процент рожденных детенышей все еще нуждается в родительской заботе к тому времени, когда самка теряет фертильность или ее фертильность значительно снижается. Эти критики утверждают, что если бы предпочтение самцов фертильным самкам и их способность переключаться на новую самку не были отменены, любая потребность в самце-обеспечителе привела бы к отбору против менопаузы, чтобы использовать свою фертильность для поддержания привлекательности самца, и что теория моногамных отцов, обеспечивающих свои семьи, не может объяснить эволюцию менопаузы у людей. Критикуется также идея компромисса между усилиями по размножению и родительскими усилиями, поскольку у видов, где значительные усилия направляются на что-то, отличное от размножения, включая, но не ограничиваясь, родительской заботой, меньше энергии и времени доступно для конкурентов, что означает, что общевидовое снижение усилий по размножению не уменьшает способность отдельной особи привлекать партнеров. Эти критики также критикуют дихотомию между родительскими усилиями и усилиями по размножению за то, что она игнорирует существование других видов усилий, отвлекающих время от размножения, таких как усилия по выживанию, которые оказывают аналогичное общевидовое воздействие. Существует также критика концепций компромиссов в размерах и органах, включая критику утверждения о компромиссе между размером тела и продолжительностью жизни, ссылающуюся на наблюдение более длительной жизни у более крупных видов, а также критику утверждения о том, что большой мозг способствовал социальности, ссылающуюся на исследования приматов, в которых обезьяны с хирургически удаленными большими участками мозга оставались социально функционирующими, хотя их способность решать технические задачи снизилась в гибкости, компьютерное моделирование социального взаимодействия шимпанзе, показывающее, что оно не требует сложного познания, и случаи социально функционирующих людей с микроцефалическими размерами мозга.