Введение
Филум псевдоцеломических беспозвоночных
Ротиферы (от лат. *rota* — «колесо» и *fer* — «носящий»), обычно называемые колесными или колесничковыми, составляют филум (Rotifera) микроскопических и почти микроскопических псевдоцеломических животных. Впервые они были описаны преподобным Джоном Харрисом в 1696 году, а другие формы — Антони ван Левенгуком в 1703 году. Большинство ротиферов достигают в длину около 0,5–1 мм (хотя их размер может варьироваться от 0,1 до более чем 3 мм). Большинство видов ротиферов космополитичны, но существуют и эндемичные виды, такие как *Cephalodella vittata*, обитающий в озере Байкал. Однако недавние данные генетического баркодирования свидетельствуют о том, что некоторые «космополитические» виды, такие как *Brachionus plicatilis*, *B. calyciflorus*, *Lecane bulla* и другие, на самом деле представляют собой комплексы видов. В некоторых современных классификациях ротиферы объединяются с акантоцефалами в более крупный клад под названием Syndermata. В июне 2021 года биологи сообщили об успешном восстановлении бделлоидных ротиферов после 24 000 лет нахождения в замороженном состоянии в сибирской вечной мерзлоте. Ранние предполагаемые окаменелости ротиферов были найдены в девонских и пермских отложениях.
Таксономия и именование
Преподобный Джон Харрис впервые описал ротиферов (в частности, бделлоидного ротифера) в 1696 году как «животное, похожее на крупного личиночного червя, способное сжиматься в сферическую форму и затем снова вытягиваться; конец его хвоста был снабжен клещами, напоминающими клещи ушника». Он также первым опубликовал наблюдения за оживлением некоторых видов после высушивания. Другие формы были описаны другими исследователями, но ротиферы были признаны многоклеточными животными только после публикации работы Кристиана Готфрида Эренберга «Die Infusionsthierchen als vollkommene Organismen» в 1838 году. Крупнейшей группой являются моногонтонты, насчитывающие около 1500 видов, за ними следуют бделлоиды, включающие около 350 видов. Известно лишь два рода, включающих три вида Seisonidea. Акантоцефалы, ранее считавшиеся отдельным типом, оказались модифицированными ротиферами. Точные взаимоотношения с другими представителями типа пока не установлены. Одна из гипотез заключается в том, что акантоцефалы ближе к бделлоидам и моногонтонтам, чем к сейсонидам; соответствующие названия и взаимосвязи показаны на кладограмме ниже. Ротиферы, в строгом смысле этого слова, ограничены бделлоидами и моногонтонтами. Ротиферы, акантоцефалы и сейсониды образуют клад, называемый Синдерматами.
Этимология
Слово rotifer происходит от неолатинского слова, означающего «носящий колесо», из-за венечка вокруг рта, который при согласованном последовательном движении напоминает колесо (хотя сам орган на самом деле не вращается).
Анатомия
Ротиферы обладают двусторонней симметрией и разнообразными формами. Тело ротиферы разделено на голову, туловище и ногу и обычно имеет цилиндрическую форму. Хорошо развита кутикула, которая может быть толстой и жесткой, придавая животному форму ящика, или гибкой, придавая животному червеобразную форму; такие ротиферы соответственно называются лорикатными и иллорикатными. Жесткие кутикулы часто состоят из нескольких пластин и могут нести шипы, гребни или другие украшения. Их кутикула нехитиновая и образована склеротизированными белками. Двумя наиболее отличительными признаками ротиферов (у самок всех видов) являются наличие короны на голове – структуры, покрытой ресничками во всех родах, кроме Cupelopagis, и наличие мастакса. У более примитивных видов корона образует простое кольцо ресничек вокруг рта, от которого дополнительная полоса ресничек тянется через верхнюю часть головы. Однако у подавляющего большинства ротиферов это эволюционировало в более сложную структуру. Модификации базового плана короны включают изменение ресничек в щетинки или крупные пучки, а также расширение или потерю ресничной полосы вокруг головы. У родов, таких как Collotheca, корона модифицирована, образуя воронку, окружающую рот. У многих видов, например, в роде Testudinella, реснички вокруг рта исчезли, оставив только две маленькие округлые полосы на голове. У бделлоидов этот план дополнительно модифицирован: верхняя полоса разделяется на два вращающихся колеса, поднятых на постамент, выступающий с верхней поверхности головы. Туловище составляет основную часть тела и вмещает большинство внутренних органов. Нога отходит от задней части туловища и обычно значительно уже, напоминая хвост. Кутикула на ноге часто образует кольца, создавая впечатление сегментации, хотя внутренняя структура однородна. Многие ротиферы могут частично или полностью втягивать ногу в туловище. Нога заканчивается от одного до четырех пальцев, которые у сидячих и ползающих видов содержат клейкие железы для прикрепления животного к субстрату. У многих свободноплавающих видов нога в целом уменьшена в размерах и может даже отсутствовать. У некоторых видов она редуцирована или может полностью отсутствовать. Бентосные виды имеют более крупные RCO, чем планктонные виды. Несмотря на это разнообразие, позиционное соответствие RCO убедительно свидетельствует об их гомологии.
Секреции органов ретроцеребра
Точно так же, как и сам орган, точная функция и биохимический состав этих выделений до сих пор остаются неизвестными. Небольшой размер ротиферов и малый объем выделений значительно затрудняют их выделение и изучение. Эти выделения имеют некоторое сходство с гидрогелевыми секретами, формирующими желатиновые оболочки у некоторых видов ротиферов. Ультраструктурный анализ выделений *T. similis* показал, что они состоят из серии трубчатых структур с сильно волокнистым каркасом. Это позволяет предположить гликозаминогликановую структуру – белки с отрицательно заряженными полисахаридными цепями, формирующие молекулы протеогликанов. Эти молекулы широко распространены в железистых тканях позвоночных и беспозвоночных, например, в слизи. Так, было обнаружено четыре копии hsp82, каждая из которых уникальна и локализована на отдельной хромосоме, что исключает возможность гомозиготного полового размножения.
Кормление
Ротиферы питаются частицами органического детрита, мертвыми бактериями, водорослями и простейшими. Они поедают частицы размером до 10 микрометров. Как и ракообразные, ротиферы участвуют в круговороте питательных веществ. По этой причине их используют в аквариумах для очистки воды и предотвращения помутнения от органических отходов. Ротиферы влияют на видовой состав водорослей в экосистемах, выбирая объекты для выпаса. Ротиферы могут конкурировать с кладоцерами и копеподами за планктонные пищевые ресурсы.
Репродукция и жизненный цикл
Ротиферы раздельнополы и размножаются половым или партеногенетическим путем. Они проявляют половой диморфизм, при котором самки всегда крупнее самцов. У некоторых видов эта разница относительно небольшая, но у других самка может быть в десять раз больше самца. У партеногенетических видов самцы могут присутствовать лишь в определенное время года или отсутствовать полностью. Тип Rotifera включает три класса, размножающихся тремя различными механизмами: Seisonidea размножаются исключительно половым путем; Bdelloidea – исключительно асексуальным партеногенезом; Monogononta – чередуют оба механизма ("циклический партеногенез" или "гетерогенез"). Партеногенез (амиктическая фаза) преобладает в жизненном цикле моногононт, способствуя быстрому росту популяции и колонизации. В этой фазе самцы отсутствуют, а амиктические самки производят диплоидные яйца путем митоза, которые партеногенетически развиваются в самок, являющихся клонами своих матерей. Недавние переходы: потеря полового размножения может наследоваться по простому менделевскому принципу у моногононтного ротифера Brachionus calyciflorus. Этот вид обычно способен переключаться между половым и бесполым размножением (циклическим партеногенезом), но иногда дает начало чисто бесполым линиям (облигатным партеногенам). Эти линии не способны к половому размножению из-за гомозиготности по рецессивному аллелю.
Яйца для отдыха
Яйца покоя содержат эмбрион, заключенный в трехслойную оболочку, которая защищает его от внешних неблагоприятных факторов. Они способны оставаться в состоянии покоя на протяжении нескольких десятилетий и выдерживать неблагоприятные периоды (например, пересыхание водоема или присутствие антагонистов). При возвращении благоприятных условий и после обязательного периода диапаузы, продолжительность которого варьируется у разных видов, яйца покоя вылупляются, выпуская диплоидных амиктических самок, которые переходят в бесполую фазу жизненного цикла.
Ангидробиоз
Самки бделлоидных ротиферов не способны производить яйца покоя, но многие из них могут переживать продолжительные периоды неблагоприятных условий после высыхания. Эта способность называется ангидробиозом, а организмы, обладающие ею, – ангидробионтами. В условиях засухи бделлоидные ротиферы сжимаются в неактивную форму и теряют почти всю воду в теле; при повторном увлажнении они возобновляют активность в течение нескольких часов. Бделлоиды могут выживать в высушенном состоянии в течение длительного времени, при этом самый продолжительный задокументированный период спячки составляет девять лет. Ротиферы также могут впадать в другие формы криптобиоза, в частности, криобиоз, который вызывается понижением температуры. В 2021 году исследователи собрали образцы из отдаленных арктических районов, содержащие ротифер, которые после оттаивания оказались живыми организмами возрастом около 24 000 лет. В то время как у других ангидробионтов, таких как артемии, эта устойчивость к высыханию, как считается, связана с производством трегалозы, невосстанавливающего дисахарида (сахара), бделлоиды, по-видимому, не способны синтезировать трегалозу. У бделлоидов основной причиной устойчивости к высыханию, а также к ионизирующему излучению, является высокоэффективный механизм восстановления разрывов двойной спирали ДНК, вызванных этими факторами. Этот механизм восстановления, вероятно, включает митотическую рекомбинацию между гомологичными участками ДНК.
Размер генома
Размер генома вращающегося червя-коловника (bdelloid rotifer) Adineta vaga был оценен примерно в 244 Мб. Геномы моногонтонов, по-видимому, значительно меньше, чем у бделлоидов. Содержание ядерной ДНК (2C) у моногонтовых видов у восьми различных видов из четырех родов варьировалось почти в четыре раза – от 0,12 до 0,46 пг. Размеры гаплоидного генома ("1C") у видов Brachionus составляют как минимум от 0,056 до 0,416 пг.