Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Филум одноклеточных организмов
Phylum of single celled organisms
Радиолярии, также называемые радиозоа, – это протозои диаметром 0,1–0,2 мм, создающие сложные минеральные скелеты, обычно с центральной капсулой, разделяющей клетку на внутреннюю и внешнюю части – эндоплазму и эктоплазму. Сложный минеральный скелет обычно состоит из кремнезема. Они встречаются в виде зоопланктона во всем мировом океане. Как зоопланктон, радиолярии преимущественно гетеротрофны, но многие имеют фотосинтезирующих эндосимбионтов и поэтому считаются миксотрофами. Скелетные останки некоторых видов радиолярий составляют значительную часть океанического дна в виде кремнистого ила. Благодаря быстрой смене видов и сложному строению скелетов, радиолярии являются важными диагностическими ископаемыми, известными с кембрийского периода.
The Radiolaria, also called Radiozoa, are protozoa of diameter 0.1–0.2 mm that produce intricate mineral skeletons, typically with a central capsule dividing the cell into the inner and outer portions of endoplasm and ectoplasm. The elaborate mineral skeleton is usually made of silica. They are found as zooplankton throughout the global ocean. As zooplankton, radiolarians are primarily heterotrophic, but many have photosynthetic endosymbionts and are, therefore, considered mixotrophs. The skeletal remains of some types of radiolarians make up a large part of the cover of the ocean floor as siliceous ooze. Due to their rapid change as species and intricate skeletons, radiolarians represent an important diagnostic fossil found from the Cambrian onwards.
Описание
У радиолярий много игольчатых псевдоподий, поддерживаемых пучками микротрубочек, которые способствуют плавучести радиолярий. Ядро клетки и большинство других органелл находятся в эндоплазме, а эктоплазма заполнена пенистыми вакуолями и липидными капельками, обеспечивающими их плавучесть. Радиолярии часто содержат симбиотические водоросли, особенно зооксантеллы, которые обеспечивают большую часть энергии клетки. Подобная организация встречается и у гелиозоев, но у них отсутствуют центральные капсулы, и они образуют только простые чешуйки и шипы. Некоторые радиолярии известны своим сходством с правильными многогранниками, например, икосаэдрическая циркогония икосаэдра, изображенная ниже.
Radiolarians have many needle like pseudopods supported by bundles of microtubules, which aid in the radiolarian's buoyancy. The cell nucleus and most other organelles are in the endoplasm, while the ectoplasm is filled with frothy vacuoles and lipid droplets, keeping them buoyant. The radiolarian can often contain symbiotic algae, especially zooxanthellae, which provide most of the cell's energy. Some of this organization is found among the heliozoa, but those lack central capsules and only produce simple scales and spines. Some radiolarians are known for their resemblance to regular polyhedra, such as the icosahedron shaped Circogonia icosahedra pictured below.
Таксономия
Радиолярии относятся к супергруппе Rhizaria вместе с (амебоидными или жгутиковыми) Cercozoa и (оболочковыми амебами) Foraminifera. Традиционно радиолярии подразделялись на четыре группы: Acantharea, Nassellaria, Spumellaria и Phaeodarea. Однако в настоящее время Phaeodaria считается относящейся к Cercozoa. Nassellaria и Spumellaria формируют кремнеземные скелеты и поэтому были объединены в группу Polycystina. Несмотря на некоторые первоначальные предположения об обратном, это также подтверждается молекулярными филогенезами. Acantharea формируют скелеты из сульфата стронция и тесно связаны с необычным родом Sticholonche (Taxopodida), которому отсутствует внутренний скелет и который долгое время считался гелиозоаном. Таким образом, радиолярий можно разделить на две основные линии: Polycystina (Spumellaria + Nassellaria) и Spasmaria (Acantharia + Taxopodida). В молекулярных анализах данных об окружающей среде были обнаружены несколько групп более высокого порядка. В частности, группы, родственные Acantharea и Spumellaria. Эти группы пока совершенно не изучены в отношении морфологии и физиологии, поэтому разнообразие радиолярий, вероятно, значительно превышает известные на данный момент показатели. Связь между Foraminifera и Radiolaria также является предметом дискуссий. Молекулярные деревья подтверждают их тесную связь – группировку, называемую Retaria. Однако неизвестно, являются ли они сестринскими группами или следует ли включать Foraminifera в состав Radiolaria. Класс Порядок Изображение Семейства Род Виды Описание PolycystineaNassellaria Spumellaria Collodaria Acantharea SticholoncheaTaxopodida 1 1 1
The radiolarians belong to the supergroup Rhizaria together with (amoeboid or flagellate) Cercozoa and (shelled amoeboid) Foraminifera. Traditionally the radiolarians have been divided into four groups—Acantharea, Nassellaria, Spumellaria and Phaeodarea. Phaeodaria is however now considered to be a Cercozoan. Nassellaria and Spumellaria both produce siliceous skeletons and were therefore grouped together in the group Polycystina. Despite some initial suggestions to the contrary, this is also supported by molecular phylogenies. The Acantharea produce skeletons of strontium sulfate and is closely related to a peculiar genus, Sticholonche (Taxopodida), which lacks an internal skeleton and was for long time considered a heliozoan. The Radiolaria can therefore be divided into two major lineages: Polycystina (Spumellaria + Nassellaria) and Spasmaria (Acantharia + Taxopodida). There are several higher order groups that have been detected in molecular analyses of environmental data. Particularly, groups related to Acantharia and Spumellaria. These groups are so far completely unknown in terms of morphology and physiology and the radiolarian diversity is therefore likely to be much higher than what is currently known. The relationship between the Foraminifera and Radiolaria is also debated. Molecular trees support their close relationship—a grouping termed Retaria. But whether they are sister lineages or whether the Foraminifera should be included within the Radiolaria is not known. Class Order Image Families Genera Species Description PolycystineaNassellaria Spumellaria Collodaria Acantharea SticholoncheaTaxopodida 1 1 1
Биогеография
На диаграмме справа иллюстрируются обобщенные радиолярийные провинции и их связь с температурой водных масс (теплая цветовая гамма против холодной) и циркуляцией (серые стрелки). Вследствие погружения водных масс высоких широт под теплые, стратифицированные воды низких широт, виды радиолярий занимают места обитания на разных широтах и глубинах во всех мировых океанах. Таким образом, морские осадочные породы тропиков отражают композицию нескольких вертикально расположенных фаунистических комплексов, некоторые из которых соприкасаются с поверхностными комплексами высоких широт. Осадочные породы под полярными водами включают космополитические глубоководные радиолярии, а также эндемичные виды поверхностных вод высоких широт. Звезды на (a) указывают на широты, где проводились отборы проб, а серые полосы выделяют радиолярийные комплексы, входящие в каждый осадочный состав. Горизонтальные фиолетовые полосы указывают на широты, известные хорошей сохранностью радиолярий (диоксида кремния), основанной на составе поверхностных осадков. Данные показывают, что некоторые виды исчезли из высоких широт, но сохранились в тропиках в позднем неогене, либо путем миграции, либо сужения ареала (b). При прогнозируемом глобальном потеплении современные виды Южного океана не смогут использовать миграцию или сокращение ареала, чтобы избежать экологического стресса, поскольку их предпочтительные холодные места обитания исчезают с лица Земли (c). Однако тропические эндемичные виды могут расширять свой ареал в сторону умеренных широт. Цветовые многоугольники на всех трех панелях представляют обобщенные радиолярийные биогеографические провинции, а также их относительную температуру водных масс (более холодные цвета указывают на более низкие температуры и наоборот).
In the diagram on the right, a Illustrates generalized radiolarian provinces and their relationship to water mass temperature (warm versus cool color shading) and circulation (gray arrows). Due to high latitude water mass submergence under warm, stratified waters in lower latitudes, radiolarian species occupy habitats at multiple latitudes, and depths throughout the world oceans. Thus, marine sediments from the tropics reflect a composite of several vertically stacked faunal assemblages, some of which are contiguous with higher latitude surface assemblages. Sediments beneath polar waters include cosmopolitan deep water radiolarians, as well as high latitude endemic surface water species. Stars in (a) indicate the latitudes sampled, and the gray bars highlight the radiolarian assemblages included in each sedimentary composite. The horizontal purple bars indicate latitudes known for good radiolarian (silica) preservation, based on surface sediment composition. Data show that some species were extirpated from high latitudes but persisted in the tropics during the late Neogene, either by migration or range restriction (b). With predicted global warming, modern Southern Ocean species will not be able to use migration or range contraction to escape environmental stressors, because their preferred cold water habitats are disappearing from the globe (c). However, tropical endemic species may expand their ranges toward midlatitudes. The color polygons in all three panels represent generalized radiolarian biogeographic provinces, as well as their relative water mass temperatures (cooler colors indicate cooler temperatures, and vice versa).
Окаменелости
Самые ранние известные радиолярии датируются самым началом кембрийского периода, появляясь в тех же слоях, что и первые мелкие ракушечные фауны – они могли даже существовать в конце протерозоя. Они значительно отличаются от более поздних радиолярий, имея иную структуру кремнеземного скелета и мало или совсем не имея шипов на панцире (тесте). Около девяноста процентов известных видов радиолярий вымерли. Скелеты, или панцири (тесты), древних радиолярий используются для геологического датирования, включая разведку нефти и определение древних климатов. Некоторые распространенные ископаемые радиолярии включают Actinomma, Heliosphaera и Hexadoridium.
The earliest known radiolaria date to the very start of the Cambrian period, appearing in the same beds as the first small shelly fauna—they may even be terminal Precambrian in age. They have significant differences from later radiolaria, with a different silica lattice structure and few, if any, spikes on the test. About ninety percent of known radiolarian species are extinct. The skeletons, or tests, of ancient radiolarians are used in geological dating, including for oil exploration and determination of ancient climates. Some common radiolarian fossils include Actinomma, Heliosphaera and Hexadoridium.