Введение

Класс моделей о динамике вымирания видов

Вихри вымирания – это класс моделей, посредством которых биологи, генетики и экологи могут понять динамику и классифицировать вымирания в контексте их причин. Эта модель демонстрирует события, которые в конечном итоге приводят к тому, что небольшие популяции становятся все более уязвимыми, по мере того как они спирально приближаются к вымиранию. Разработанные М. Э. Гилпином и М. Э. Суле в 1986 году, на сегодняшний день выделяют четыре класса вихрей вымирания. Первые два (R и D) связаны с факторами окружающей среды, оказывающими влияние на экосистему или уровень сообщества, такими как нарушения, загрязнение, потеря среды обитания и т.д. В то время как последние два (F и A) связаны с генетическими факторами, такими как инбридинговая депрессия и аутбридинговая депрессия, генетический дрейф и т.д.

Типы вихрей

Воронка R: Воронка R запускается при возникновении возмущения, способствующего снижению численности популяции (N) и соответствующему увеличению изменчивости (Var(r)). Это событие может сделать популяции уязвимыми к дополнительным возмущениям, которые приведут к дальнейшему снижению численности популяции (N) и дальнейшему увеличению изменчивости (Var(r)). Типичным примером является нарушение соотношения полов в популяции, отклоняющееся от оптимального для вида. D-воронка: D-воронка инициируется при снижении численности популяции (N) и увеличении изменчивости (Var(r)) таким образом, что пространственное распределение (D) популяции расширяется, и популяция становится "пятнистой" или фрагментированной. В этих фрагментах возрастают локальные скорости вымирания, что, в свою очередь, посредством положительной обратной связи, еще больше увеличивает D. F-воронка: F-воронка запускается снижением численности популяции (N), что приводит к уменьшению гетерозиготности и, следовательно, к снижению генетического разнообразия. Уменьшение численности популяции усиливает эффекты генетического дрейфа, что повышает риск инбридинговой депрессии и увеличивает генетическую нагрузку на популяцию, что со временем приведет к вымиранию. A-воронка: A-воронка является следствием усиления влияния генетического дрейфа на популяцию из-за уменьшения ее численности. Это соответствует снижению генетической вариации, что приводит к снижению "адаптивного потенциала популяции" и, в конечном итоге, к вымиранию. Эта воронка может быть вызвана биологическим вторжением, приводящим к масштабной гибридизации и депрессии от аутбридинга.

Экологические факторы

Многие экологические события, способствующие возникновению спирали вымирания, действуют через сокращение численности популяции. К таким событиям относятся резкое снижение численности популяции из-за болезней, стихийных бедствий и изменения климата. Потеря и/или деградация среды обитания также могут запустить спираль вымирания. Другие факторы включают более постепенные процессы, такие как чрезмерная эксплуатация ресурсов (охота, рыболовство и т.п.) или избыточное хищничество.

Генетические факторы

Популяции, попадающие в воронку вымирания, испытывают сильное влияние генетических факторов, которые приводят к дальнейшему сокращению численности и без того небольших популяций с течением времени. Все популяции подвержены генетическому дрейфу – случайному процессу, вызывающему изменения в генетической структуре популяции со временем. Небольшие популяции особенно уязвимы к быстрым изменениям в генетической структуре из-за случайного характера выборки гамет. Когда популяция мала, любое изменение в аллелях может непропорционально сильно на неё влиять. Таким образом, генетический дрейф приводит к потере генетического разнообразия в небольших популяциях. Кроме того, при уменьшении численности популяции возрастает инбридинг, поскольку особи чаще спариваются с другими, имеющими геном, содержащий многие одни и те же аллели. Инбридинг может приводить к инбридинговой депрессии, что проявляется в снижении числа потомства, увеличении числа врожденных дефектов, повышении восприимчивости к заболеваниям, снижении выживаемости и репродуктивного успеха (приспособленности), а также уменьшении генетического разнообразия в популяции. С уменьшением генетического разнообразия возрастает и вероятность инбридинга и инбридинговой депрессии. Другим генетическим фактором, толкающим небольшие популяции к спирали вымирания, является ограниченный поток генов. Например, если популяция изолируется из-за фрагментации среды обитания, скорость миграции снижается или прекращается вовсе, что приводит к потере генетического разнообразия с течением времени и увеличению инбридинга. Миграция важна, поскольку новые особи извне популяции почти наверняка привносят новые генетические вариации, которые могут повысить общую приспособленность популяции. Одним из примеров роли генетики в вымирании служит случай с фрагментированными метапопуляциями южных куликов-воробейков (Calidris alpine schinzii) в юго-западной Швеции. Эти находящиеся под угрозой исчезновения птицы испытали инбридинг и потерю генетического разнообразия по двум исследованным молекулярным маркерам, что ограничило выживаемость и размножение во всей популяции из-за усиления инбридинга. Когда спаривались кулики-воробейки с более схожей генетикой, их потомство реже вылуплялось, а если и вылуплялось, то чаще умирало вскоре после вылупления.

Демографические факторы

Демографические факторы, способствующие возникновению вихрей вымирания, включают снижение плодовитости, изменение моделей расселения и уменьшение численности популяции.