Эволюция насекомых: от древних ракообразных к современности.

Введение

Развитие насекомых от ракообразных предков и их последующая радиация

Современное понимание эволюции насекомых основано на исследованиях в таких областях науки, как молекулярная биология, морфология насекомых, палеонтология, таксономия насекомых, эволюция, эмбриология, биоинформатика и научные вычисления. По оценкам, класс насекомых возник на Земле около 480 миллионов лет назад, в ордовикском периоде, примерно в то же время, когда появились наземные растения. Считается, что насекомые произошли от группы ракообразных. Первые насекомые обитали на суше, но около 400 миллионов лет назад, в девонском периоде, одна ветвь насекомых приобрела способность к полету, став первыми животными, освоившими небо. Глобальные климатические условия неоднократно менялись на протяжении истории Земли, что влияло на разнообразие насекомых. Птериготы (крылатые насекомые) подверглись значительной радиации в карбоне (356–299 миллионов лет назад), а эндоптиготы (насекомые, проходящие через различные стадии развития с метаморфозом) – в перми (299–252 миллионов лет назад). Большинство современных отрядов насекомых сформировалось в пермский период. Многие ранние группы вымерли во время массового вымирания на границе пермского и триасового периодов, крупнейшего события вымирания в истории Земли, произошедшего около 252 миллионов лет назад. Выжившие после этого события эволюционировали в триасовом периоде (252–201 миллион лет назад) в современные отряды насекомых, которые существуют и по сей день. Большинство современных семейств насекомых появилось в юрском периоде (201–145 миллионов лет назад). Ярким примером коэволюции является развитие ряда высокоуспешных групп насекомых – особенно перепончатокрылых (осы, пчелы и муравьи) и чешуекрылых (бабочки), а также многих видов двукрылых (мухи) и жесткокрылых (жуки) – в связи с эволюцией цветковых растений в меловом периоде (145–66 миллионов лет назад). Многие современные роды насекомых сформировались в кайнозойскую эру, начавшуюся около 66 миллионов лет назад; насекомые этого периода часто сохранялись в янтаре, нередко в идеальном состоянии. Эти экземпляры легко сравнивать с современными видами, и большинство из них принадлежат к существующим родам.

The most recent understanding of the evolution of insects is based on studies of the following branches of science: molecular biology, insect morphology, paleontology, insect taxonomy, evolution, embryology, bioinformatics and scientific computing. It is estimated that the class of insects originated on Earth about 480 million years ago, in the Ordovician, at about the same time terrestrial plants appeared. Insects are thought to have evolved from a group of crustaceans. The first insects were landbound, but about 400 million years ago in the Devonian period one lineage of insects evolved flight, the first animals to do so. Global climate conditions changed several times during the history of Earth, and along with it the diversity of insects. The Pterygotes (winged insects) underwent a major radiation in the Carboniferous (356 to 299 million years ago) while the Endopterygota (insects that go through different life stages with metamorphosis) underwent another major radiation in the Permian (299 to 252 million years ago). Most extant orders of insects developed during the Permian period. Many of the early groups became extinct during the mass extinction at the Permo Triassic boundary, the largest extinction event in the history of the Earth, around 252 million years ago. The survivors of this event evolved in the Triassic (252 to 201 million years ago) to what are essentially the modern insect orders that persist to this day. Most modern insect families appeared in the Jurassic (201 to 145 million years ago). In an important example of co evolution, a number of highly successful insect groups — especially the Hymenoptera (wasps, bees and ants) and Lepidoptera (butterflies) as well as many types of Diptera (flies) and Coleoptera (beetles) — evolved in conjunction with flowering plants during the Cretaceous (145 to 66 million years ago). Many modern insect genera developed during the Cenozoic that began about 66 million years ago; insects from this period onwards frequently became preserved in amber, often in perfect condition. Such specimens are easily compared with modern species, and most of them are members of extant genera.

Сохранение

Из-за наличия внешнего скелета, ископаемая летопись насекомых не столь зависима от сохранения типа лагерштетте, как у многих организмов с мягким телом. Однако, благодаря небольшим размерам и легкому строению, насекомые оставили относительно немногочисленные ископаемые свидетельства. Помимо насекомых, сохранившихся в янтаре, большинство находок происходит из наземных или близких к наземным источников и сохраняются лишь в особых условиях, например, на берегах пресноводных озер. В то время как около трети известных не-насекомых видов являются вымершими ископаемыми, из-за скудности ископаемых данных, лишь одна сотая часть известных насекомых представлена вымершими ископаемыми. Окаменелости насекомых, когда они сохраняются, часто встречаются в виде трехмерных, перминерализованных и обугленных отпечатков, а также в виде включений в янтарь и даже в некоторые минералы. Иногда даже сохраняются их цвет и рисунок. Однако сохранение в янтаре ограничено, поскольку обильное выделение смолы деревьями эволюционировало лишь в мезозойскую эру. Существуют также многочисленные ископаемые свидетельства поведения вымерших насекомых, включая следы питания на ископаемой растительности и древесине, фекальные гранулы и гнезда в ископаемых почвах. Подобное сохранение редко встречается у позвоночных и в основном ограничивается следами и копролитами. Эволюция насекомых характеризуется быстрой адаптацией, обусловленной селективным давлением окружающей среды и высокой плодовитостью. По-видимому, быстрые радиации и появление новых видов, процесс, продолжающийся и сегодня, приводят к заселению насекомыми всех доступных экологических ниш. Эволюция насекомых тесно связана с эволюцией цветковых растений. Адаптации насекомых включают питание цветами и связанными с ними структурами, при этом около 20% современных насекомых зависят от цветов, нектара или пыльцы как от источника пищи. Эта симбиотическая связь еще более значима в эволюции, учитывая, что более двух третей цветковых растений опыляются насекомыми. Насекомые, особенно комары и мухи, также являются переносчиками многих патогенов, которые могли даже привести к сокращению численности или вымиранию некоторых видов млекопитающих.

Due to their external skeleton, the fossil history of insects is not entirely dependent on lagerstätte type preservation as for many soft bodied organisms. However, with their small size and light build, insects have not left a particularly robust fossil record. Other than insects preserved in amber, most finds are terrestrial or near terrestrial sources and only preserved under very special conditions such as at the edge of freshwater lakes. While some 1/3 of known non insect species are extinct fossils, due to the paucity of their fossil record, only 1/100th of known insects are extinct fossils. Fossils of insects, when preserved, are often preserved as three dimensional, permineralized, and charcoalified replicas; and as inclusions in amber and even within some minerals. Sometimes even their colour and patterning is still discernible. Preservation in amber is, however, limited since copious resin production by trees only evolved in the Mesozoic. There is also abundant fossil evidence for the behavior of extinct insects, including feeding damage on fossil vegetation and in wood, fecal pellets, and nests in fossil soils. Such preservation is rare in vertebrates, and is mostly confined to footprints and coprolites. Insect evolution is characterized by rapid adaptation due to selective pressures exerted by the environment and furthered by high fecundity. It appears that rapid radiations and the appearance of new species, a process that continues to this day, result in insects filling all available environmental niches. The evolution of insects is closely related to the evolution of flowering plants. Insect adaptations include feeding on flowers and related structures, with some 20% of extant insects depending on flowers, nectar or pollen for their food source. This symbiotic relationship is even more paramount in evolution considering that more than 2/3 of flowering plants are insect pollinated. Insects, particularly mosquitoes and flies, are also vectors of many pathogens that may even have been responsible for the decimation or extinction of some mammalian species.

Силуар

Молекулярный анализ указывает на то, что гексаподы отделились от своей сестринской группы, анострак (сказочных креветок), примерно в начале силурийского периода, что совпало с появлением сосудистых растений на суше.

Девонский период

Девонский период (от 419 до 359 миллионов лет назад) был относительно теплым и, вероятно, не знал оледенений. Детали ранних находок ископаемых насекомых изучены недостаточно. Окаменелости, ранее считавшиеся принадлежащими к девонским насекомым, такие как Rhyniognatha hirsti или Strudiella devonica, впоследствии были пересмотрены, и их принадлежность к насекомым оказалась недостаточной. Однако, на основании филогенетических исследований, первые насекомые, вероятно, появились еще раньше, в силурийском периоде, из стволовой группы ракообразных, подобных Tanazios dokeron, утративших второй усик. Первые крылатые насекомые, скорее всего, эволюционировали в девонском периоде, что подтверждается появлением большого количества насекомых с крыльями в карбоне. Оледенения в Гондване, вызванные движением Гондваны к югу, продолжались и в пермский период, а из-за отсутствия четких маркеров и разрывов в осадочных отложениях, отложения этого ледникового периода часто относят к пермокарбоновому возрасту. Охлаждение и высыхание климата привели к коллапсу карбоновых тропических лесов (CRC). Тропические леса фрагментировались, а затем были окончательно уничтожены изменением климата. Остатки насекомых рассеяны по угольным пластам, особенно крылья стеблевых диктиоптерид (Blattoptera); два известных местонахождения – Мазон-Крик (штат Иллинойс) и Комментари (Франция). Самые ранние крылатые насекомые (Pterygota) относятся к этому периоду, включая вышеупомянутых Blattoptera, Caloneurodea, примитивную стволовую группу Ephemeropterans, Orthoptera, Palaeodictyopteroidea. Из карбонового периода известны также личиночные стадии насекомых. Очень ранние представители Blattopterans имели большой, дисковидный пронотум и кожистые передние крылья с отчетливо выраженной жилкой CuP (неразветвленная жилка крыла, расположенная рядом с клавальным сгибом и достигающая заднего края крыла). Это не были настоящие тараканы, поскольку у них присутствовал яйцеклад, хотя в течение карбона яйцеклад начал редуцироваться. Известны отряды Caloneurodea и Miomoptera, а Orthoptera и Blattodea относятся к самым ранним Neoptera, развивавшимся от верхнего карбона до перми. У этих насекомых крылья имели схожую форму и структуру: небольшие анальные лопасти. Кроме того, гриффли (griffinflies) вероятно, обитали в открытых биотопах, о чем свидетельствует Meganeurites gracilipes. У M. gracilipes были удлиненные крылья, не подходящие для густых лесов, и дорсально увеличенные фасеточные глаза, как у современных стрекоз, охотящихся в открытых пространствах.

The Devonian (419 to 359 million years ago) was a relatively warm period, and probably lacked any glaciers. The details of early insect fossil records are not well understood. The fossils that were considered as Devonian insects, such as Rhyniognatha hirsti or Strudiella devonica were later reconsidered that their affinities as insects are insufficient. But based on phylogenic study, the first insects probably appeared earlier, in the Silurian period, from stem group crustaceans like Tanazios dokeron that had lost the second antenna. The first winged insect likely evolved in the Devonian given the appearance of large numbers of insects with wings in the Carboniferous. Glaciations in Gondwana, triggered by Gondwana's southward movement, continued into the Permian and because of the lack of clear markers and breaks, the deposits of this glacial period are often referred to as Permo Carboniferous in age. The cooling and drying of the climate led to the Carboniferous rainforest collapse (CRC). Tropical rain forests fragmented and then were eventually devastated by climate change. Remains of insects are scattered throughout the coal deposits, particularly of wings from stem dictyopterans (Blattoptera); two deposits in particular are from Mazon Creek, Illinois and Commentry, France. The earliest winged insects are from this time period (Pterygota), including the aforementioned Blattoptera, Caloneurodea, primitive stem group Ephemeropterans, Orthoptera, Palaeodictyopteroidea. Juvenile insects are also known from the Carboniferous Period. Very early Blattopterans had a large, discoid pronotum and coriaceous forewings with a distinct CuP vein (a unbranched wing vein, lying near the claval fold and reaching the wing posterior margin). These were not true cockroaches, as they had an ovipositor, although through the Carboniferous, the ovipositor started to diminish. The orders Caloneurodea and Miomoptera are known, with Orthoptera and Blattodea to be among the earliest Neoptera; developing from the upper Carboniferous to the Permian. These insects had wings with similar form and structure: small anal lobes. In addition, griffinflies probably lived in open habitats, as evidenced by Meganeurites gracilipes. M. gracilipes exhibited elongate wings that did not befit densely forested habitats, and had dorsally enlarged compound eyes much like modern dragonflies that hunt in open habitats.

Пермский

Пермский период был относительно коротким временным отрезком, в течение которого все основные суши Земли объединились в единый суперконтинент, известный как Пангея. Пангея располагалась поперек экватора и простиралась к полюсам, что оказало соответствующее влияние на океанические течения в едином огромном океане ("Панталасса", "всеобщее море") и палео-тетисском океане – крупном океане, разделявшем Азию и Гондвану. Континент Киммерия откололся от Гондваны и дрейфовал на север к Лавразии, что привело к уменьшению палео-тетисского океана. Исследование 2007 года, основанное на ДНК современных жуков и картах предполагаемой эволюции жуков, показало, что жуки могли появиться в нижнем перме, а в 2009 году был описан ископаемый жук из пенсильванских отложений Мазон-Крик (штат Иллинойс), отодвинув время их появления к более раннему периоду. Окаменелости того времени были найдены в Азии и Европе, например, в красных сланцевых отложениях Нидермосхеля близ Майнца (Германия). Другие окаменелости обнаружены в Оборе (Чехия) и в Тшекарде (Уральские горы, Россия). Дополнительные находки из Северной Америки были сделаны в формации Уэллингтон (Оклахома) и опубликованы в 2005 и 2008 годах. К наиболее важным ископаемым местонахождениям этой эпохи относятся Эльмо (Канзас, 260 млн лет назад), Новый Южный Уэльс (Австралия, 240 млн лет назад) и центральная Евразия (250 млн лет назад). Стрекозы (Odonata) были доминирующими воздушными хищниками и, вероятно, также доминировали в наземном хищничестве среди насекомых. Истинные Odonata появились в пермском периоде и все они – амфибии. Их предки – самые древние известные крылатые окаменелости, датируемые девонским периодом, и во всех отношениях отличаются от других крыльев. Их предки, возможно, уже в позднем карбоне обладали зачатками многих современных признаков, и даже могли охотиться на мелких позвоночных, поскольку у некоторых видов размах крыльев достигал 71 см.

Триасовый период

Триасовый период был временем формирования засушливых и полузасушливых саванн, а также появления первых млекопитающих, динозавров и птерозавров. В течение триаса почти вся суша Земли оставалась сосредоточенной в Пангее. С востока в Пангею вклинивался обширный залив – море Тетис. Оставшиеся берега были омыты Мировым океаном, известным как Панталасса. Суперконтинент Пангея начал распадаться в триасовый период – особенно к его концу, но разделение еще не произошло. Вследствие пермско-триасового массового вымирания, палеонтологическая летопись насекомых, включая жуков из нижнего триаса, крайне скудна. Однако существуют исключения, например, в Восточной Европе: на местонахождении Бабий Камень в Кузнецком бассейне обнаружено множество окаменелостей жуков, вплоть до целых экземпляров инфраотрядов Archostemata (то есть Ademosynidae, Schizocoleidae), Adephaga (то есть Triaplidae, Trachypachidae) и Polyphaga (то есть Hydrophilidae, Byrrhidae, Elateroidea), сохранившихся почти в идеальном состоянии. При этом виды из семейств Cupedidae и Schizophoroidae отсутствуют на этом участке, хотя они преобладают на других ископаемых местонахождениях нижнего триаса. Дополнительные находки известны из Хэй-Яги, Россия, в Коротайхинском бассейне.

Юрский период

Юрский период был важным в развитии птиц, одного из основных хищников насекомых. В начале юрского периода суперконтинент Пангея распался на северный суперконтинент Лавразия и южный суперконтинент Гондвана; Мексиканский залив образовался в новом рифте между Северной Америкой и нынешним полуостровом Юкатан в Мексике. Юрский Северный Атлантический океан был относительно узким, в то время как Южный Атлантический океан начал открываться только в последующий меловый период, когда сама Гондвана раскололась. Глобальный климат в юрский период был теплым и влажным. Подобно триасовому периоду, крупных суш не было вблизи полярных шапок, и, следовательно, внутренних ледяных щитов в юрский период не существовало. Хотя некоторые районы Северной и Южной Америки и Африки оставались засушливыми, значительная часть континентальных массивов суши была покрыта пышной растительностью. Лавразийская и гондванская фауна значительно различались в ранней юре. Позднее она стала более межконтинентальной, и многие виды начали распространяться по всему миру. Каратау в Южном Казахстане, формация Исянь в Ляонинге (Северный Китай), а также формация Цзюлуншань и другие ископаемые местонахождения в Монголии. В Северной Америке известно лишь несколько мест с ископаемыми останками насекомых юрского периода, а именно отложения ракушечного известняка в бассейнах Хартфорда, Дирфилда и Ньюарка. Многочисленные отложения других насекомых встречаются в Европе и Азии, включая Гриммен и Зольнхофен (Германия); Зольнхофен знаменит находками самых ранних птицеподобных тероподов (например, археоптерикса). К ним также относятся Дорсет (Англия), Иссык-Куль (Киргизия) и наиболее продуктивное местонахождение – Каратау (Казахстан). В юрский период наблюдался резкий рост известного разнообразия. Ближе к концу юрского периода доля купедид снизилась, однако одновременно возросло разнообразие ранних растительноядных, или фитофагозных видов. Большинство современных фитофагозных видов жуков (Coleoptera) питаются цветковыми растениями, или покрытосеменными.

The Jurassic was important in the development of birds, one of the insects' major predators. During the early Jurassic period, the supercontinent Pangaea broke up into the northern supercontinent Laurasia and the southern supercontinent Gondwana; the Gulf of Mexico opened in the new rift between North America and what is now Mexico's Yucatan Peninsula. The Jurassic North Atlantic Ocean was relatively narrow, while the South Atlantic did not open until the following Cretaceous Period, when Gondwana itself rifted apart. The global climate during the Jurassic was warm and humid. Similar to the Triassic, there were no larger landmasses situated near the polar caps and consequently, no inland ice sheets existed during the Jurassic. Although some areas of North and South America and Africa stayed arid, large parts of the continental landmasses were lush. The laurasian and the gondwanian fauna differed considerably in the Early Jurassic. Later it became more intercontinental and many species started to spread globally. Karatau in South Kazakhstan, the Yixian Formation in Liaoning, North China as well as the Jiulongshan Formation and further fossil sites in Mongolia. In North America there are only a few sites with fossil records of insects from the Jurassic, namely the shell limestone deposits in the Hartford basin, the Deerfield basin and the Newark basin. Numerous deposits of other insects occur in Europe and Asia. Including Grimmen and Solnhofen, German; Solnhofen being famous for findings of the earliest bird like theropods (i. e. Archaeopteryx). Others include Dorset, England; Issyk Kul, Kirghizstan; and the most productive site of all, Karatau, Kazakhstan. During the Jurassic there was a dramatic increase in the known diversity of Close to the Upper Jurassic, the portion of the Cupedidae decreased, however at the same time the diversity of the early plant eating, or phytophagous species increased. Most of the recent phytophagous species of Coleoptera feed on flowering plants or angiosperms.

Кредовый

В меловом периоде фауна насекомых во многом оставалась схожей с юрской, до значительно более позднего времени. В течение мелового периода суперконтинент Пангея, существовавший в позднем палеозое и раннем мезозое, завершил свое тектоническое расчленение на современные континенты, хотя их положение в то время существенно отличалось. По мере расширения Атлантического океана, начавшиеся в юрском периоде орогенические процессы конвергентного типа продолжались в Североамериканской Кордильере: за Невадской орогенией последовали Севьерская и Ларамидская орогении. Хотя Гондвана оставалась единой в начале мелового периода, она распалась, когда Южная Америка, Антарктида и Австралия отделились от Африки (Индия и Мадагаскар, однако, оставались соединенными); таким образом, образовались Южно-Атлантический и Индийский океаны. Активное рифтообразование приводило к поднятию обширных подводных горных хребтов вдоль зон разломов, что вызывало повышение уровня моря по всему миру. К северу от Африки Тетисское море продолжало сужаться. Широкие мелководья распространились по центральной части Северной Америки (Западно-внутренний морской путь) и Европе, а затем отступили к концу периода, оставив мощные морские отложения, заключенные между угольными пластами. В период максимального мелового трансгрессивного этапа была затоплена одна треть современной суши Земли. Бериасский век характеризовался похолоданием, которое наблюдалось и в последнем веке юрского периода. Имеются свидетельства, что снегопады были обычным явлением в высоких широтах, а тропики стали более влажными, чем в триасовый и юрский периоды. Однако оледенение ограничивалось альпийскими ледниками в некоторых высокогорных районах, хотя сезонный снег мог существовать и южнее. Перенос камней льдом в морскую среду происходил на протяжении большей части мелового периода, но свидетельства отложений непосредственно от ледников ограничены ранним меловым периодом бассейна Эроманга на юге Австралии. По всему миру существует множество важных палеонтологических местонахождений, содержащих жуков мелового периода. Большинство из них расположены в Европе и Азии и относятся к умеренному климатическому поясу мелового периода. Некоторые из ископаемых местонахождений, упомянутых в главе, посвященной юрскому периоду, также проливают свет на раннюю фауну жуков мелового периода (например, формация Исянь в Ляонинге, Северный Китай). Длинноусые жуки (Cerambycidae) были относительно редки, и их разнообразие увеличилось лишь к концу верхнего мелового периода. Считается, что они питались экскрементами травоядных динозавров, однако до сих пор ведутся дискуссии о том, были ли жуки всегда связаны с млекопитающими в процессе своей эволюции. Также обнаружены первые виды, имеющие адаптацию как личинок, так и взрослых особей к водному образу жизни. Жуки-плавунцы (Gyrinidae) были умеренно разнообразны, хотя другие ранние жуки (например, Dytiscidae) были менее распространены, при этом наиболее широко распространенными были виды Coptoclavidae, которые охотились на водных личинок мух. В глиняном карьере Виллерсхаузен на сегодняшний день зарегистрировано 35 родов из 18 семейств жуков, из которых шесть родов вымерли. Фауна жуков плейстоцена относительно хорошо изучена, поскольку состав фауны жуков использовался для реконструкции климатических условий в Скалистых горах и на Берингии, бывшем сухопутном мосту между Азией и Северной Америкой.

The Cretaceous had much of the same insect fauna as the Jurassic until much later on. During the Cretaceous, the late Paleozoic to early Mesozoic supercontinent of Pangaea completed its tectonic breakup into present day continents, although their positions were substantially different at the time. As the Atlantic Ocean widened, the convergent margin orogenies that had begun during the Jurassic continued in the North American Cordillera, as the Nevadan orogeny was followed by the Sevier and Laramide orogenies. Though Gondwana was still intact in the beginning of the Cretaceous, it broke up as South America, Antarctica and Australia rifted away from Africa (though India and Madagascar remained attached to each other); thus, the South Atlantic and Indian Oceans were newly formed. Such active rifting lifted great undersea mountain chains along the welts, raising eustatic sea levels worldwide. To the north of Africa the Tethys Sea continued to narrow. Broad shallow seas advanced across central North America (the Western Interior Seaway) and Europe, then receded late in the period, leaving thick marine deposits sandwiched between coal beds. At the peak of the Cretaceous transgression, one third of Earth's present land area was submerged. The Berriasian epoch showed a cooling trend that had been seen in the last epoch of the Jurassic. There is evidence that snowfalls were common in the higher latitudes and the tropics became wetter than during the Triassic and Jurassic. Glaciation was however restricted to alpine glaciers on some high latitude mountains, though seasonal snow may have existed farther south. Rafting by ice of stones into marine environments occurred during much of the Cretaceous but evidence of deposition directly from glaciers is limited to the Early Cretaceous of the Eromanga Basin in southern Australia. There are a large number of important fossil sites worldwide containing beetles from the Cretaceous. Most of them are located in Europe and Asia and belong to the temperate climate zone during the Cretaceous. A few of the fossil sites mentioned in the chapter Jurassic also shed some light on the early cretaceous beetle fauna (e. g. the Yixian formation in Liaoning, North China). while longhorn beetles (Cerambycidae) were rather rare and their diversity increased only towards the end of the Upper Cretaceous. and are believed to have lived on the excrement of herbivorous dinosaurs, however there is still a discussion, whether the beetles were always tied to mammals during its development. Also, the first species with an adaption of both larvae and adults to the aquatic lifestyle are found. Whirligig beetles (Gyrinidae) were moderately diverse, although other early beetles (i. e., Dytiscidae) were less, with the most widespread being the species of Coptoclavidae, which preyed on aquatic fly larvae. In the Willershausen clay pit so far 35 genera from 18 beetle families have been recorded, of which six genera are extinct. The Pleistocene beetle fauna is relatively well known, since the composition of the beetle fauna has been used to reconstruct climate conditions in the Rocky Mountains and on Beringia, the former land bridge between Asia and North America.

Филогения

В докладе от ноября 2014 года насекомые однозначно помещены в один клад, а ремипеды – в ближайший сестринский клад. Это исследование позволило разрешить филогению всех ныне существующих отрядов насекомых и предоставило "надёжное филогенетическое основное дерево и достоверные оценки времени эволюции насекомых". В 2008 году исследователи из Университета Тафтса обнаружили, как они полагают, самый старый известный в мире отпечаток полного тела примитивного летающего насекомого – 300-миллионный экземпляр из карбонового периода. Девонский Rhyniognatha hirsti, найденный в 396-миллионлетнем Rhynie chert, известен только по мандибулам и считается самым древним насекомым. У этого вида уже присутствовали дикондильные мандибулы (два сочленения в мандибуле), признак, связанный с крылатыми насекомыми, что позволяет предположить, что крылья могли развиться уже в то время. Таким образом, если Rhyniognatha действительно является летающим насекомым, то первые насекомые, вероятно, появились ещё раньше, в силурийском периоде. Однако в более поздних исследованиях этот вид также рассматривается как многоножка.

Первые свидетельства

Согласно филогенетической оценке, первые насекомые, возможно, появились в силурийском периоде и приобрели крылья в девонском. Подкласс Apterygota (безкрылые насекомые) в настоящее время считается искусственным, поскольку серебрянки (отряд Thysanura) более тесно связаны с Pterygota (крылатые насекомые), чем с археогнатами (отряд Archaeognatha). Например, как и у летающих насекомых, у тисанур имеются так называемые двухондрильные мандибулы, в то время как у археогнатов – монохондрильные мандибулы. Причина их сходства заключается не в особой близости родства, а в том, что обе группы в большей степени, чем крылатые насекомые, сохранили примитивное и изначальное строение. Наиболее примитивный отряд летающих насекомых, поденки (Ephemeroptera), также наиболее морфологически и физиологически близок к этим безкрылым насекомым. Некоторые нимфы подёнок напоминают водных тисанур. Современные археогнаты и тисануры по-прежнему имеют рудиментарные придатки на брюшке, называемые стилями, в то время как более примитивные и вымершие насекомые, известные как Monura, обладали гораздо более развитыми брюшными придатками. Брюшные и грудные сегменты у самых ранних наземных предков насекомых были бы более схожи друг с другом, чем сегодня, а голова имела хорошо развитые фасеточные глаза и длинные антенны. Размер их тела пока неизвестен. Тот факт, что наиболее примитивная группа на сегодняшний день, Archaeognatha, наиболее распространена в прибрежных районах, может указывать на то, что именно там предки насекомых вышли на сушу. Однако эта специализация к прибрежным нишам также могла возникнуть вторично, как и их прыгучесть, поскольку наиболее изначальными (плезиоморфными) считаются ползающие тисануры. Рассматривая эволюцию примитивных хелицератных книжных жабр (которые до сих пор встречаются у ракообразных-подков) в книжные лёгкие у примитивных пауков и, наконец, в трахеи у более продвинутых пауков (у большинства из которых всё ещё сохраняется пара книжных лёгких), можно предположить, что трахеи насекомых сформировались аналогичным образом, путём модификации жабр у основания их конечностей. На данный момент ни одно опубликованное исследование не свидетельствует о том, что насекомые были особенно успешной группой до эволюции крыльев.

According to phylogenic estimation, first insects possibly appeared in the Silurian period and got wings in Devonian. The subclass Apterygota (wingless insects) is now considered artificial as the silverfish (order Thysanura) are more closely related to Pterygota (winged insects) than to bristletails (order Archaeognatha). For instance, just like flying insects, Thysanura have so called dicondylic mandibles, while Archaeognatha have monocondylic mandibles. The reason for their resemblance is not due to a particularly close relationship, but rather because they both have kept a primitive and original anatomy in a much higher degree than the winged insects. The most primitive order of flying insects, the mayflies (Ephemeroptera), are also those who are most morphologically and physiologically similar to these wingless insects. Some mayfly nymphs resemble aquatic thysanurans. Modern Archaeognatha and Thysanura still have rudimentary appendages on their abdomen called styli, while more primitive and extinct insects known as Monura had much more developed abdominal appendages. The abdominal and thoracic segments in the earliest terrestrial ancestor of the insects would have been more similar to each other than they are today, and the head had well developed compound eyes and long antennae. Their body size is not known yet. As the most primitive group today, Archaeognatha, is most abundant near the coasts, it could mean that this was the kind of habitat where the insect ancestors became terrestrial. But this specialization to coastal niches could also have a secondary origin, just as could their jumping locomotion, as it is the crawling Thysanura who are considered to be most original (plesiomorphic). By looking at how primitive cheliceratan book gills (still seen in horseshoe crabs) evolved into book lungs in primitive spiders and finally into tracheae in more advanced spiders (most of them still have a pair of book lungs intact as well), it is possible the trachea of insects was formed in a similar way, modifying gills at the base of their appendages. So far, no published research suggests that insects were a particularly successful group prior to their evolution of wings.

Одонат

Одонаты (стрекозы) также являются хорошим кандидатом в качестве самого старого из живущих представителей Pterygota. Поденки морфологически и физиологически более примитивны, но производные признаки стрекоз могли развиваться независимо в собственном направлении в течение длительного времени. Похоже, что отряды с водными нимфами или личинками становятся эволюционно консервативными, как только адаптируются к воде. Если поденки первыми освоили водную среду, это может частично объяснить, почему они более примитивны, чем стрекозы, даже если стрекозы имеют более древнее происхождение. Аналогично, поденки сохраняют наиболее примитивные признаки Neoptera, но они не обязательно были первым отрядом, отделившимся от общего предка. Это также делает менее вероятным, что водный предок обладал эволюционным потенциалом для возникновения всех известных нам форм и видов насекомых. Нимфы стрекоз имеют уникальную лабиальную «маску», используемую для ловли добычи, а имаго – уникальный способ спаривания, с использованием вторичного мужского полового органа на втором сегменте брюшка. Кажется, что брюшные придатки, модифицированные для переноса спермы и прямого оплодотворения, возникли как минимум дважды в эволюции насекомых: у Odonata и у других летающих насекомых. Если эти два различных способа являются исходными способами спаривания для каждой группы, это является сильным аргументом в пользу того, что именно стрекозы являются самыми древними, а не поденки. По этому вопросу до сих пор нет единого мнения. Другой сценарий заключается в том, что брюшные придатки, адаптированные для прямого оплодотворения, эволюционировали трижды у насекомых: один раз у Odonata, один раз у поденок и один раз у Neoptera, причем и поденки, и Neoptera выбрали одно и то же решение. Если это так, то все еще возможно, что поденки являются самым древним отрядом среди летающих насекомых. Считается, что способность к полету эволюционировала только однажды, что предполагает, что сперма у самых ранних летающих насекомых все еще передавалась косвенно. Один из возможных сценариев эволюции прямого оплодотворения у насекомых наблюдается у скорпионов. Самец откладывает сперматофор на землю, сцепляет свои клешни с клешнями самки, а затем направляет ее над своим пакетом спермы, обеспечивая контакт с ее половым отверстием. Когда первые (самцы) насекомые откладывали свои сперматофоры на землю, вероятно, некоторые из них использовали хватательные органы на конце тела, чтобы перетащить самку над пакетом. Предки Odonata выработали привычку хватать самку за голову, как они делают и сегодня. Это действие, а не полное отсутствие захвата самки, увеличило бы шансы самца на передачу своих генов. Эти шансы еще больше возросли бы, если бы они сначала надежно прикрепили свой сперматофор к своему брюшку, прежде чем поместить свои брюшные захваты за голову самки; самец не отпустил бы самку, пока ее брюшко не вступило бы в прямой контакт с его хранилищем спермы, обеспечивая передачу всей спермы. Это также означало бы большую свободу в поиске самки, поскольку самец теперь мог бы переносить пакет спермы в другое место, если первая самка ускользнула. Это устранило бы необходимость ждать другую самку рядом с местом отложения сперматофора или производить новый пакет, тратя энергию. Другие преимущества включают возможность спаривания в других, более безопасных местах, чем на открытой местности, например, на деревьях или в кустах. Если предки других летающих насекомых выработали ту же привычку – хватать самку и перетаскивать ее над своим сперматофором, но сзади, а не спереди, как это делают Odonata, их гениталии оказались бы очень близко друг к другу. И оттуда останется совсем небольшой шаг до модификации рудиментарных придатков возле мужского полового отверстия для непосредственного переноса спермы в самку. Те же придатки, которые самцы Odonata используют для переноса спермы на свои вторичные половые органы в передней части брюшка. Все насекомые с водной нимфой или личинкой, по-видимому, вторично адаптировались к воде от наземных предков. Из самых примитивных насекомых, лишенных крыльев, Archaeognatha и Thysanura, все представители проводят весь свой жизненный цикл в наземной среде. Как упоминалось ранее, Archaeognatha первыми отделились от ветви, приведшей к крылатым насекомым (Pterygota), а затем отделились Thysanura. Это указывает на то, что эти три группы (Archaeognatha, Thysanura и Pterygota) имеют общего наземного предка, который, вероятно, напоминал примитивную форму Apterygota, был оппортунистическим генералистом и откладывал сперматофоры на землю, а не спаривался, как это делают Thysanura сегодня. Если бы он имел пищевые привычки, подобные большинству современных Apterygota, он питался бы в основном как детритофаг. Следует ожидать, что жабродышащий артропод модифицирует свои жабры для дыхания воздухом, если он адаптируется к наземной среде, а не будет развивать новые органы дыхания с нуля рядом с оригинальными и все еще функционирующими. Затем следует тот факт, что жабры насекомых (личинок и нимф) на самом деле являются частью модифицированной, замкнутой трахейной системы, специально адаптированной для воды, называемой трахейными жабрами. Трахеи артроподов могут возникать только в атмосфере и как следствие адаптации к жизни на суше. Это также указывает на то, что насекомые произошли от наземного предка. И, наконец, рассматривая три самых примитивных насекомых с водными нимфами (наиадами: Ephemeroptera, Odonata и Plecoptera), каждый отряд имеет свой тип трахейных жабр, которые настолько отличаются друг от друга, что должны иметь отдельное происхождение. Это можно было бы ожидать, если бы они произошли от наземных видов. Это означает, что одна из самых интересных частей эволюции насекомых – это то, что произошло между разделением Thysanura и Pterygota и появлением первого полета.

The Odonata (dragonflies) are also a good candidate as the oldest living member of the Pterygota. Mayflies are morphologically and physiologically more basal, but the derived characteristics of dragonflies could have evolved independently in their own direction for a long time. It seems that orders with aquatic nymphs or larvae become evolutionarily conservative once they had adapted to water. If mayflies made it to the water first, this could partly explain why they are more primitive than dragonflies, even if dragonflies have an older origin. Similarly, stoneflies retain the most basal traits of the Neoptera, but they were not necessarily the first order to branch off. This also makes it less likely that an aquatic ancestor would have the evolutionary potential to give rise to all the different forms and species of insects that we know today. Dragonfly nymphs have a unique labial "mask" used for catching prey, and the imago has a unique way of copulating, using a secondary male sex organ on the second abdominal segment. It looks like abdominal appendages modified for sperm transfer and direct insemination have occurred at least twice in insect evolution, once in Odonata and once in the other flying insects. If these two different methods are the original ways of copulating for each group, it is a strong indication that it is the dragonflies who are the oldest, not the mayflies. There is still not agreement about this. Another scenario is that abdominal appendages adapted for direct insemination have evolved three times in insects; once Odonata, once in mayflies and once in the Neoptera, both mayflies and Neoptera choosing the same solution. If so, it is still possible that mayflies are the oldest order among the flying insects. The power of flight is assumed to have evolved only once, suggesting sperm was still transferred indirectly in the earliest flying insects. One possible scenario on how direct insemination evolved in insects is seen in scorpions. The male deposits a spermatophore on the ground, locks its claws with the female's claws and then guides her over his packet of sperm, making sure it comes in contact with her genital opening. When the early (male) insects laid their spermatophores on the ground, it seems likely that some of them used the clasping organs at the end of their body to drag the female over the package. The ancestors of Odonata evolved the habit of grabbing the female behind her head, as they still do today. This action, rather than not grasping the female at all, would have increased the male's chances of spreading its genes. The chances would be further increased if they first attached their spermatophore safely on their own abdomen before they placed their abdominal claspers behind the female's head; the male would then not let the female go before her abdomen had made direct contact with his sperm storage, allowing the transfer of all sperm. This also meant increased freedom in searching for a female mate because the males could now transport the packet of sperm elsewhere if the first female slipped away. This ability would eliminate the need to either wait for another female at the site of the deposited sperm packet or to produce a new packet, wasting energy. Other advantages include the possibility of mating in other, safer places than flat ground, such as in trees or bushes. If the ancestors of the other flying insects evolved the same habit of clasping the female and dragging her over their spermatophore, but posterior instead of anterior like the Odonata does, their genitals would come very close to each other. And from there on, it would be a very short step to modify the vestigial appendages near the male genital opening to transfer the sperm directly into the female. The same appendages the male Odonata use to transfer their sperm to their secondary sexual organs at the front of their abdomen. All insects with an aquatic nymphal or larval stage seem to have adapted to water secondarily from terrestrial ancestors. Of the most primitive insects with no wings at all, Archaeognatha and Thysanura, all members live their entire life cycle in terrestrial environments. As mentioned previously, Archaeognatha were the first to split off from the branch that led to the winged insects (Pterygota), and then the Thysanura branched off. This indicates that these three groups (Archaeognatha, Thysanura and Pterygota) have a common terrestrial ancestor, which probably resembled a primitive model of Apterygota, was an opportunistic generalist and laid spermatophores on the ground instead of copulating, like Thysanura still do today. If it had feeding habits similar to the majority of apterygotes of today, it lived mostly as a decomposer. One should expect that a gill breathing arthropod would modify its gills to breathe air if it were adapting to terrestrial environments, and not evolve new respiration organs from bottom up next to the original and still functioning ones. Then comes the fact that insect (larva and nymph) gills are actually a part of a modified, closed trachea system specially adapted for water, called tracheal gills. The arthropod trachea can only arise in an atmosphere and as a consequence of the adaptations of living on land. This too indicates that insects are descended from a terrestrial ancestor. And finally when looking at the three most primitive insects with aquatic nymphs (called naiads: Ephemeroptera, Odonata and Plecoptera), each order has its own kind of tracheal gills that are so different from one another that they must have separate origins. This would be expected if they evolved from land dwelling species. This means that one of the most interesting parts of insect evolution is what happened between the Thysanura Pterygota split and the first flight.

Происхождение полета насекомых

Происхождение полета насекомых остается неясным, поскольку самые ранние известные крылатые насекомые, по всей видимости, уже были способны к полету. У некоторых вымерших насекомых (например, палеодиктиоптер) была дополнительная пара крылышек, прикрепленная к первому сегменту груди, что давало в общей сложности три пары. Иногда утверждается, что сами крылья являются сильно модифицированными (трахеальными) жабрами. Сравнивая хорошо развитую пару жаберных пластин у личинок поденки и редуцированную пару задних крыльев у имаго, легко представить, что жабры поденки (тергалии) и крылья насекомых имеют общее происхождение, что подтверждается и новейшими исследованиями. В частности, генетические исследования поденки показали, что жабры и крылья насекомых могли произойти от ног насекомых. Тергалии не встречаются ни в одном другом отряде насекомых и эволюционировали в различных направлениях с течением времени. У некоторых нимф/личинок наиболее передняя пара стала склеритизированной и функционирует как жаберный покров для остальных жабр. Другие могут образовывать крупные присоски, использоваться для плавания или модифицироваться в другие формы. Однако это не обязательно означает, что эти структуры изначально были жабрами. Также возможно, что тергалии эволюционировали из тех же структур, которые дали начало крыльям, и что летающие насекомые произошли от безкрылых наземных видов с парами пластин на сегментах тела: три на груди и девять на брюшке (существуют личинки поденки с девятью парами тергалий на брюшке – возможно, но пока не обнаружено ни живых, ни вымерших насекомых с пластинами на последних двух сегментах). Если бы это были первичные жабры, оставалось бы загадкой, почему они так долго ждали модификации, учитывая разнообразие модификаций, наблюдаемых у современных личинок поденки.

Теории

Когда на Земле появились первые леса, возникли новые экологические ниши для наземных животных. Питающиеся спорами и другие организмы, зависящие от растений и/или обитающих рядом животных, также должны были адаптироваться, чтобы использовать эти возможности. В мире, где не было летающих животных, вероятно, лишь вопрос времени, прежде чем некоторые членистоногие, обитавшие на деревьях, эволюционировали парные структуры с мышечными прикреплениями к экзоскелету и использовали их для планирования, по одной паре на каждом сегменте. Дальнейшая эволюция в этом направлении привела бы к увеличению планирующих структур на груди и постепенному уменьшению на брюшке. Их тела стали бы более жесткими, в то время как тисануры, не развившие способность к полету, сохранили бы гибкое брюшко. Нимфы поденки, вероятно, адаптировались к водной среде, пока у них были неповрежденные "планеры" на брюшке. На данный момент нет прямых доказательств, подтверждающих эту теорию, но она предлагает объяснение тому, почему, предположительно, водные животные эволюционировали в том направлении, в котором они это сделали. Планирующие и древесные насекомые представляются хорошим объяснением этого эволюционного процесса по нескольким причинам. Поскольку ранние крылатые насекомые не обладали сложным механизмом складывания крыльев, характерным для неоптер, они, вероятно, обитали на открытых пространствах и не могли прятаться или искать пищу под листьями, в трещинах, под камнями и в других подобных замкнутых пространствах. В этих древних лесах было мало открытых мест, где насекомые с крупными структурами на спине могли бы существовать без значительных недостатков. Если насекомые приобрели крылья на суше, а не в воде, что представляется наиболее вероятным, то кроны деревьев были бы наиболее очевидным местом для появления таких планирующих структур, в эпоху, когда воздух был новой территорией. Вопрос в том, развились ли пластины для планирования "с нуля" или путем модификации уже существующих анатомических деталей. Известно, что у груди тисанур и археогнат есть структуры, связанные с трахеями, которые имеют сходство с крыльями примитивных насекомых. Это позволяет предположить, что происхождение крыльев и дыхалец взаимосвязано. Планирование требует всесторонних изменений в строении тела, как это наблюдается у современных позвоночных, таких как некоторые грызуны и сумчатые, которые для этой цели развили широкие, плоские кожные выросты. Индонезийские летающие драконы (род Draco) модифицировали свои ребра для планирования, и даже некоторые змеи могут планировать в воздухе, расправляя ребра. Основное различие заключается в том, что у позвоночных внутренний скелет, а у примитивных насекомых – гибкий и адаптивный экзоскелет. Некоторые животные обитали бы на деревьях, поскольку животные всегда используют все доступные экологические ниши, как для питания, так и для защиты. В то время репродуктивные органы были наиболее питательной частью растения, и эти ранние растения демонстрируют признаки потребления членистоногими и адаптации для защиты, например, размещая свои репродуктивные органы как можно выше. Но всегда найдутся виды, способные справиться с этим, следуя за источником пищи вверх по деревьям. Учитывая, что насекомые в то время были наземными и что некоторые членистоногие (например, примитивные насекомые) жили в кронах деревьев, маловероятно, что они развили свои крылья на земле или в воде. В трехмерной среде, такой как деревья, способность к планированию повышала бы шансы насекомых выжить при падении, а также экономила энергию. Эта черта повторяется у современных безкрылых видов, таких как планирующие муравьи, ведущие древесный образ жизни. Когда способность к планированию впервые возникла, планирование и прыжки были бы логичным следующим шагом, который в конечном итоге отразился бы на их анатомическом строении. Необходимость маневрировать среди растительности и безопасно приземляться требовала бы хорошего мышечного контроля над протокрыльями, а дальнейшие улучшения в конечном итоге привели бы к настоящим (но примитивным) крыльям. В то время как грудь приобрела крылья, длинное брюшко могло служить стабилизатором в полете. Некоторые из первых летающих насекомых были крупными хищниками: это была новая экологическая ниша. Некоторые из их жертв, несомненно, были другими насекомыми, поскольку насекомые с протокрыльями могли распространиться на другие виды еще до того, как крылья полностью развились. С этого момента могла начаться гонка вооружений: та же коэволюция хищник-жертва, которая существовала столько же, сколько на Земле есть хищники и жертвы; и охотники, и жертвы нуждались в дальнейшем совершенствовании и расширении своих летных навыков, чтобы не отставать друг от друга. Насекомые, эволюционировавшие свои протокрылья в мире без летающих хищников, могли позволить себе находиться на открытом месте без риска, но это изменилось, когда появились летающие насекомые-хищники. Неизвестно, когда они впервые эволюционировали, но как только эти хищники появились, они оказали сильное селективное давление на своих жертв и на самих себя. Те из жертв, которые нашли хорошее решение о том, как складывать крылья на спине таким образом, чтобы им было возможно жить в узких пространствах, могли не только прятаться от летающих хищников (и наземных хищников, если они находились на земле), но и осваивать широкий спектр ниш, которые были закрыты для тех, кто не мог складывать крылья таким образом. И сегодня неоптеры (те, кто может складывать крылья на брюшко) являются самой доминирующей группой насекомых. Теория скольжения по воде предполагает, что скольжение по поверхности воды является происхождением полета насекомых. Эта теория основана на том факте, что, возможно, первые ископаемые насекомые, девонские Rhyniognatha hirsti, хотя они могут быть ближе к многоножкам, предположительно обладали крыльями, несмотря на то, что ближайшие эволюционные связи насекомых – с ракообразными, которые являются водными.

When the first forests arose on Earth, new niches for terrestrial animals were created. Spore feeders and others who depended on plants and/or the animals living around them would have to adapt too to make use of them. In a world with no flying animals, it would probably just be a matter of time before some arthropods who were living in the trees evolved paired structures with muscle attachments from their exoskeleton and used them for gliding, one pair on each segment. Further evolution in this direction would give bigger gliding structures on their thorax and gradually smaller ones on their abdomen. Their bodies would have become stiffer while thysanurans, which never evolved flight, kept their flexible abdomen. Mayfly nymphs must have adapted to water while they still had the "gliders" on their abdomen intact. So far there is no concrete evidence to support this theory either, but it is one that offers an explanation for the problems of why presumably aquatic animals evolved in the direction they did. Leaping and arboreal insects seems like a good explanation for this evolutionary process for several reasons. Because early winged insects were lacking the sophisticated wing folding mechanism of neopterous insects, they must have lived in the open and not been able to hide or search for food under leaves, in cracks, under rocks and other such confined spaces. In these old forests there were few open places where insects with huge structures on their back could have lived without experiencing huge disadvantages. If insects got their wings on land and not in water, which clearly seems to be the case, the tree canopies would be the most obvious place where such gliding structures could have emerged, in a time when the air was a new territory. The question is if the plates used for gliding evolved from "scratch" or by modifying already existing anatomical details. The thorax in Thysanura and Archaeognatha are known to have some structures connected to their trachea which share similarities to the wings of primitive insects. This suggests the origin of the wings and the spiracles are related. Gliding requires universal body modifications, as seen in present day vertebrates such as some rodents and marsupials, which have grown wide, flat expansions of skin for this purpose. The flying dragons (genus Draco) of Indonesia has modified its ribs into gliders, and even some snakes can glide through the air by spreading their ribs. The main difference is that while vertebrates have an inner skeleton, primitive insects had a flexible and adaptive exoskeleton. Some animals would be living in the trees, as animals are always taking advantage of all available niches, both for feeding and protection. At the time, the reproductive organs were by far the most nutritious part of the plant, and these early plants show signs of arthropod consumption and adaptations to protect themselves, for example by placing their reproductive organs as high up as possible. But there will always be some species who will be able to cope with that by following their food source up the trees. Knowing that insects were terrestrial at that time and that some arthropods (like primitive insects) were living in the tree crowns, it seems less likely that they would have developed their wings down on the ground or in the water. In a three dimensional environment such as trees, the ability to glide would increase the insects' chances to survive a fall, as well as saving energy. This trait has repeated itself in modern wingless species such as the gliding ants who are living an arboreal life. When the gliding ability first had originated, gliding and leaping behavior would be a logical next step, which would eventually be reflected in their anatomical design. The need to navigate through vegetation and to land safely would mean good muscle control over the proto wings, and further improvements would eventually lead to true (but primitive) wings. While the thorax got the wings, a long abdomen could have served as a stabilizer in flight. Some of the earliest flying insects were large predators: it was a new ecological niche. Some of the prey were no doubt other insects, as insects with proto wings would have radiated into other species even before the wings were fully evolved. From this point on, the arms race could continue: the same predator/prey co evolution which has existed as long as there have been predators and prey on earth; both the hunters and the hunted were in need of improving and extending their flight skills even further to keep up with the other. Insects that had evolved their proto wings in a world without flying predators could afford to be exposed openly without risk, but this changed when carnivorous flying insects evolved. It is unknown when they first evolved, but once these predators had emerged they put a strong selection pressure on their victims and themselves. Those of the prey who came up with a good solution about how to fold their wings over their backs in a way that made it possible for them to live in narrow spaces would not only be able to hide from flying predators (and terrestrial predators if they were on the ground) but also to exploit a wide variety of niches that were closed to those unable to fold their wings in this way. And today the neopterous insects (those that can fold their wings back over the abdomen) are by far the most dominant group of insects. The water skimming theory suggests that skimming on the water surface is the origin of insect flight. This theory is based on the fact that what may be the first fossil insects, the Devonian Rhyniognatha hirsti—though it may be closer to the myriapods, is thought to have possessed wings, even though the insects' closest evolutionary ties are with crustaceans, which are aquatic.

Маяки

Еще одна примитивная черта майских мух – стадия субимаго; ни у одного другого насекомого нет такой крылатой, но половозрелой стадии. У немногих специализированных видов самки лишены стадии субимаго, но сохраняют ее у самцов. Причины сохранения стадии субимаго в этом отряде могут быть в том, что не было достаточного селекционного давления для ее исчезновения; она также, по-видимому, особенно приспособлена для перехода из воды в воздух. Половые органы самцов на этом этапе еще не полностью функциональны. Одна из причин этого может заключаться в том, что модификация брюшных придатков в мужские копулятивные органы произошла позже эволюции полета. Это подтверждается тем фактом, что у стрекоз орган копуляции отличается от такового у других насекомых. Как известно, у майских мух нимфы и имаго специализированы для двух разных образов жизни – в воде и в воздухе. Единственной стадией (инстаром) между ними является субимаго. У более примитивных ископаемых форм предвзрослые особи имели не один, а множество инстаров (в то время как современные субимаго не питаются, более древние и примитивные виды с субимаго, вероятно, кормились на этой стадии жизни, поскольку границы между инстарами были гораздо более размытыми и постепенными, чем сегодня). Взрослая форма достигалась после нескольких линек до половой зрелости. Вероятно, после полного созревания они больше не линяли. Такой способ созревания характерен для Apterygota, которые линяют даже во взрослом состоянии, но не крылатых насекомых. Современные майские мухи устранили все инстары между имаго и нимфой, за исключением единственного инстара, называемого субимаго, который все еще не является (по крайней мере, у самцов) полностью половозрелым. Другие летающие насекомые с неполным превращением (Exopterygota) пошли немного дальше и завершили эту тенденцию; у них все незрелые структуры животного из последней нимфальной стадии завершаются одновременно при одной последней линьке. Более продвинутые насекомые с личинками и полным превращением (Endopterygota) зашли еще дальше. Существует интересная теория, что кукольная стадия на самом деле является сильно модифицированной и удлиненной стадией субимаго, но пока это лишь гипотеза. В пределах Exopterygota некоторые насекомые, такие как трипсы и белокрылки (Aleyrodidae), также развили стадии, подобные куколке.

Another primitive trait of the mayflies are the subimago; no other insects have this winged yet sexually immature stage. A few specialized species have females with no subimago, but retain the subimago stage for males. The reasons the subimago still exists in this order could be that there has never been enough selection pressure to get rid of it; it also seems specially adapted to do the transition from water to air. The male genitalia are not fully functional at this point. One reason for this could be that the modification of the abdominal appendages into male copulation organs emerged later than the evolution of flight. This is indicated by the fact that dragonflies have a different copulation organ than other insects. As we know, in mayflies the nymphs and the adults are specialized for two different ways of living; in the water and in the air. The only stage (instar) between these two is the subimago. In more primitive fossil forms, the preadult individuals had not just one instar but numerous ones (while the modern subimago do not eat, older and more primitive species with a subimagos were probably feeding in this phase of life too as the lines between the instars were much more diffuse and gradual than today). Adult form was reached several moults before maturity. They probably did not have more instars after becoming fully mature. This way of maturing is how Apterygota do it, which moult even when mature, but not winged insects. Modern mayflies have eliminated all the instars between imago and nymph, except the single instar called subimago, which is still not (at least not in the males) fully sexually mature. The other flying insects with incomplete metamorphosis (Exopterygota) have gone a little further and completed the trend; here all the immature structures of the animal from the last nymphal stage are completed at once in a single final moult. The more advanced insects with larvae and complete metamorphosis (Endopterygota) have gone even further. An interesting theory is that the pupal stage is actually a strongly modified and extended stage of subimago, but so far it is nothing more than a theory. There are some insects within the Exopterygota, thrips and whiteflies (Aleyrodidae), who have evolved pupae like stages too.

Далекие предки

Дальний предок летающих насекомых, вид с примитивными протокрыльями, имел более или менее аметаболический жизненный цикл и инстары в основном того же типа, что и у тизануран, без четко определенных стадий нимфы, субимаго или взрослой особи по мере взросления. Особи развивались постепенно, по мере роста и линьки, но, вероятно, без существенных изменений между инстарами. Современные нимфы поденки не приобретают жабры до первой линьки. До этого этапа они настолько малы, что им не нужны жабры для извлечения кислорода из воды. Это могло быть свойством общего предка всех летающих. Раннему наземному насекомому не требовались бы парные выросты из тела до начала жизни на деревьях (или в воде, впрочем). Это также повлияло на внешний вид их потомства на ранних стадиях, напоминая более ранние аметаболические поколения, даже после того, как они начали приспосабливаться к новому образу жизни в среде обитания, где они могли бы эффективно использовать боковые выросты вдоль тела. Поскольку они созревали так же, как тизанураны, с многочисленными линьками в процессе роста и небольшим различием между взрослыми особями и молодыми (в отличие от современных насекомых, которые являются гемиметаболическими или голометаболическими), вероятно, было меньше возможностей для адаптации к различным нишам в зависимости от возраста и стадии развития. Кроме того, животному, уже адаптированному к нише, было бы трудно перейти в новую нишу позже в жизни, основываясь лишь на различиях в возрасте или размере, если эти различия были незначительными. Таким образом, прото-насекомым приходилось специализироваться и сосредотачивать все свое существование на улучшении одного образа жизни в определенной нише. Чем старше становились виды и отдельные особи, тем больше они отличались от своей первоначальной формы, поскольку лучше адаптировались к новому образу жизни, чем предыдущие поколения. Окончательная структура тела больше не формировалась полностью внутри яйца, а продолжала развиваться на протяжении большей части жизни, что приводило к большему различию между самыми молодыми и самыми старыми особями. Если предположить, что зрелые особи, скорее всего, лучше освоили новую среду обитания, чем нимфы с тем же образом жизни, то было бы выгодно, если бы незрелые особи достигали взрослой формы как можно быстрее. Это может объяснить, почему у них развилось меньше, но более интенсивных инстаров и большая ориентация на взрослое тело, а также более значительные различия между взрослыми особями и первыми инстарами, вместо простого постепенного увеличения размера, как это происходило у предыдущих поколений. Эта эволюционная тенденция объясняет переход от аметаболических к гемиметаболическим насекомым. Достижение зрелости и полностью сформированного тела стало лишь частью процесса развития; постепенно появлялась новая анатомия и новые способности, возможные только на более поздних стадиях жизни. Анатомические ограничения, с которыми рождались и росли насекомые, не были присущи взрослым, научившимся летать. Если они не могли прожить свою раннюю жизнь так, как взрослые, незрелые особи должны были адаптироваться к наилучшему способу жизни и выживания, несмотря на свои ограничения, до того момента, когда они могли их преодолеть. Это стало отправной точкой в эволюции, когда имаго и нимфы начали жить в разных нишах, некоторые из которых были более четко определены, чем другие. Кроме того, окончательная анатомия, размер и зрелость, достигаемые одновременно с одной последней нимфальной стадией, означали меньшую потерю времени и энергии, а также более сложную структуру взрослого тела. Эти стратегии, очевидно, оказались очень успешными со временем.

The distant ancestor of flying insects, a species with primitive proto wings, had a more or less ametabolous life cycle and instars of basically the same type as thysanurans with no defined nymphal, subimago or adult stages as the individual became older. Individuals developed gradually as they were grew and moulting, but probably without major changes inbetween instars. Modern mayfly nymphs do not acquire gills until after their first moult. Before this stage they are so small that they need no gills to extract oxygen from the water. This could be a trait from the common ancestor of all flyers. An early terrestrial insect would have no need for paired outgrowths from the body before it started to live in the trees (or in the water, for that matter), so it would not have any. This would also affect the way their offspring looked like in the early instars, resembling earlier ametabolous generations even after they had started to adapt to a new way of living, in a habitat where they actually could have some good use for flaps along their body. Since they matured in the same way as thysanurans with plenty of moultings as they were growing and very little difference between the adults and much younger individuals (unlike modern insects, which are hemimetabolous or holometabolous), there probably was not as much room for adaptation into different niches depending on age and stage. Also, it would have been difficult for an animal already adapted to a niche to make a switch to a new niche later in life based on age or size differences alone when these differences were not significant. So proto insects had to specialize and focus their whole existence on improving a single lifestyle in a particular niche. The older the species and the single individuals became, the more would they differ from their original form as they adapted to their new lifestyles better than the generations before. The final body structure was no longer achieved while still inside the egg, but continued to develop for most of a lifetime, causing a bigger difference between the youngest and oldest individuals. Assuming that mature individuals most likely mastered their new element better than did the nymphs who had the same lifestyle, it would appear to be an advantage if the immature members of the species reached adult shape and form as soon as possible. This may explain why they evolved fewer but more intense instars and a stronger focus on the adult body, and with greater differences between the adults and the first instars, instead of just gradually growing bigger as earlier generations had done. This evolutionary trend explains how they went from ametabolous to hemimetabolous insects. Reaching maturity and a fully grown body became only a part of the development process; gradually a new anatomy and new abilities only possible in the later stages of life emerged. The anatomy insects were born and grew up with had limitations which the adults who had learned to fly did not suffer from. If they were unable to live their early life the way adults did, immature individuals had to adapt to the best way of living and surviving despite their limitations till the moment came when they could leave them behind. This would be a starting point in the evolution where imago and nymphs started to live in different niches, some more clearly defined than others. Also, a final anatomy, size and maturity reached at once with a single final nymphal stage meant less waste of time and energy, and also made a more complex adult body structure. These strategies obviously became very successful with time.