Құбылыс жәндіктердің эволюциясы: 480 млн жыл бұрын пайда болған, шағын қозғалыс дамыған, қазіргі түрлерге қалай жеткені. Палеонтология, морфология зерттеуі.
Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Көне бунақденелілерден жәндіктердің дамуы және олардың кейінгі таралуы
Development of insects from an ancestral crustacean and their subsequent radiation
Жәндіктердің эволюциясы туралы ең соңғы түсініктер мына ғылым салаларын зерттеуге негізделген: молекулалық биология, жәндіктер морфологиясы, палеонтология, жәндіктер таксономиясы, эволюция, эмбриология, биоинформатика және ғылыми есептеулер. Жәндіктер класы Жер бетінде шамамен 480 миллион жыл бұрын, ордовик кезеңінде пайда болған деп есептеледі, сол шамада құрлықтағы өсімдіктер де пайда болды. Жәндіктердің бунақденелілердің бір тобынан дамығандығы айтылады. Алғашқы жәндіктер құрлықта тіршілік еткен, бірақ шамамен 400 миллион жыл бұрын девон кезеңінде жәндіктердің бір тармағы ұшу қабілетін дамытты, бұл алғашқы ұшатын жануарлар еді. Жер тарихында жаһандық климат жағдайлары бірнеше рет өзгерді, сонымен қатар жәндіктердің түрлері де өзгерді. Қанатты жәндіктер (Pterygota) карбон кезеңінде (356-299 миллион жыл бұрын) кеңінен тарады, ал толық метаморфозға ұшырайтын жәндіктер (Endopterygota) перм кезеңінде (299-252 миллион жыл бұрын) тағы бір кең таралуға ие болды. Қазіргі кездегі жәндіктердің көптеген отрядтары перм кезеңінде қалыптасты. Көне топтардың көпшілігі Жер тарихындағы ең ірі жойылу оқиғасы болған перм-триас шекарасындағы жаппай жойылу кезінде, шамамен 252 миллион жыл бұрын жойылды. Осы оқиғадан аман қалғандар триас кезеңінде (252-201 миллион жыл бұрын) қазіргі заманғы жәндіктер отрядтарына айналды. Қазіргі жәндіктердің көптеген тұқымдары юра кезеңінде (201-145 миллион жыл бұрын) пайда болды. Бірлескен эволюцияның маңызды мысалы ретінде, гүлді өсімдіктермен бірге гименоптерлер (бұқалар, аралар және құмырсқалар), лепидоптерлер (көбелектер), сондай-ақ диптерлер (жауындар) және колеоптерлер (қоңырлар) сияқты өте табысты жәндіктер топтары дамыды. Көптеген қазіргі жәндіктер тұқымдары 66 миллион жыл бұрын басталған кайнозой кезеңінде қалыптасты; осы кезеңнен бастап жәндіктер жиі кеңірқосақта сақталып, көбінесе жақсы сақталған күйде кездеседі. Мұндай үлгілерді қазіргі түрлермен салыстыру оңай, және олардың көпшілігі қазіргі тұқымдардың мүшелері болып табылады.
The most recent understanding of the evolution of insects is based on studies of the following branches of science: molecular biology, insect morphology, paleontology, insect taxonomy, evolution, embryology, bioinformatics and scientific computing. It is estimated that the class of insects originated on Earth about 480 million years ago, in the Ordovician, at about the same time terrestrial plants appeared. Insects are thought to have evolved from a group of crustaceans. The first insects were landbound, but about 400 million years ago in the Devonian period one lineage of insects evolved flight, the first animals to do so. Global climate conditions changed several times during the history of Earth, and along with it the diversity of insects. The Pterygotes (winged insects) underwent a major radiation in the Carboniferous (356 to 299 million years ago) while the Endopterygota (insects that go through different life stages with metamorphosis) underwent another major radiation in the Permian (299 to 252 million years ago). Most extant orders of insects developed during the Permian period. Many of the early groups became extinct during the mass extinction at the Permo Triassic boundary, the largest extinction event in the history of the Earth, around 252 million years ago. The survivors of this event evolved in the Triassic (252 to 201 million years ago) to what are essentially the modern insect orders that persist to this day. Most modern insect families appeared in the Jurassic (201 to 145 million years ago). In an important example of co evolution, a number of highly successful insect groups — especially the Hymenoptera (wasps, bees and ants) and Lepidoptera (butterflies) as well as many types of Diptera (flies) and Coleoptera (beetles) — evolved in conjunction with flowering plants during the Cretaceous (145 to 66 million years ago). Many modern insect genera developed during the Cenozoic that began about 66 million years ago; insects from this period onwards frequently became preserved in amber, often in perfect condition. Such specimens are easily compared with modern species, and most of them are members of extant genera.
Сақтау
Сыртқы қаңқалары болғандықтан, жәндіктердің қазба тарихы көптеген жұмсақ денелі организмдердегідей, лагерштет типтегі сақталуға толыққанды тәуелді емес. Дегенмен, олардың кішкентай мөлшері мен жеңіл құрылысы жәндіктердің өте берік қазба қалдықтарын қалдырмауына себеп болды. Күлдірде сақталған жәндіктерден басқа, көптеген табылғандар құрлықтағы немесе құрлыққа жақын жерлерден алынған және тек тұщы су көлдерінің жағасындай ерекше жағдайларда сақталады. Белгілі жәндік емес түрлердің шамамен үштен бірі жойылған қазбалар болып табылады, бірақ олардың қазба қалдықтарының аздығына байланысты, белгілі жәндіктердің жүзден бірі ғана жойылған. Жәндіктердің қазбалары сақталған кезде, көбінесе үш өлшемді, минералданған және көмірленген көшірмелер түрінде кездеседі, сондай-ақ күлдірдегі және кейбір минералдардағы қосымшалар ретінде де сақталады. Кейде тіпті олардың түсі мен өрнегі де анықталады. Бірақ күлдірде сақталуы шектеулі, себебі ағаштардың көп мөлшерде шайыр өндіруі тек мезозой дәуірінде пайда болды. Сонымен қатар, жойылған жәндіктердің мінез-құлқына қатысты көптеген қазбалық дәлелдер бар, оның ішінде қазбалық өсімдіктерде және ағаштағы жеу іздері, фекальді түйіршіктер және қазбалық топырақтағы ұялар бар. Мұндай сақталу омыртқалыларда сирек кездеседі және көбінесе іздер мен копролиттермен шектеледі. Жәндіктердің эволюциясы қоршаған ортаның таңдау қысымына байланысты жылдам бейімделумен және жоғары өнімділікпен сипатталады. Бұл процестер осы күнгі күнге дейін жалғасуда. Нәтижесінде жәндіктер барлық қол жетімді экологиялық орындарды толтырады. Жәндіктердің эволюциясы гүлді өсімдіктердің эволюциясымен тығыз байланысты. Жәндіктердің бейімделуіне гүлдер мен оларға байланысты құрылымдармен қоректену жатады, қазіргі кездегі жәндіктердің шамамен 20% гүлдерге, нектарға немесе тозаңға азық көзі ретінде тәуелді. Бұл симбиоздық қарым-қатынас эволюцияда одан да маңыздырақ, өйткені гүлді өсімдіктердің екі үшін бір бөлігінен астамы жәндіктермен тозаңданады. Жәндіктер, әсіресе масалар мен шыбындар, көптеген патогендердің тасымалдаушылары болып табылады, олар тіпті кейбір сүтқоректілер түрлерінің құлдырауына немесе жойылуына себеп болуы мүмкін.
Due to their external skeleton, the fossil history of insects is not entirely dependent on lagerstätte type preservation as for many soft bodied organisms. However, with their small size and light build, insects have not left a particularly robust fossil record. Other than insects preserved in amber, most finds are terrestrial or near terrestrial sources and only preserved under very special conditions such as at the edge of freshwater lakes. While some 1/3 of known non insect species are extinct fossils, due to the paucity of their fossil record, only 1/100th of known insects are extinct fossils. Fossils of insects, when preserved, are often preserved as three dimensional, permineralized, and charcoalified replicas; and as inclusions in amber and even within some minerals. Sometimes even their colour and patterning is still discernible. Preservation in amber is, however, limited since copious resin production by trees only evolved in the Mesozoic. There is also abundant fossil evidence for the behavior of extinct insects, including feeding damage on fossil vegetation and in wood, fecal pellets, and nests in fossil soils. Such preservation is rare in vertebrates, and is mostly confined to footprints and coprolites. Insect evolution is characterized by rapid adaptation due to selective pressures exerted by the environment and furthered by high fecundity. It appears that rapid radiations and the appearance of new species, a process that continues to this day, result in insects filling all available environmental niches. The evolution of insects is closely related to the evolution of flowering plants. Insect adaptations include feeding on flowers and related structures, with some 20% of extant insects depending on flowers, nectar or pollen for their food source. This symbiotic relationship is even more paramount in evolution considering that more than 2/3 of flowering plants are insect pollinated. Insects, particularly mosquitoes and flies, are also vectors of many pathogens that may even have been responsible for the decimation or extinction of some mammalian species.
Силуар
Молекулалық талдаулар гексаподтардың силур кезеңінің басында Аностракадан (пері ағзалары) – туыс топтан бөлініп шыққандығын көрсетеді, бұл құрлықта тамырлы өсімдіктердің пайда болуымен бір уақытта болған.
Molecular analysis suggests that the hexapods diverged from their sister group, the Anostraca (fairy shrimps), at around the start of the Silurian period coinciding with the appearance of vascular plants on land.
Девон дәуірі
Девон (419-359 миллион жыл бұрын) салыстырмалы түрде жылы кезең болды және, ықтималда, мұздықтар болған жоқ. Көне жәндіктердің қазба қалдықтары туралы мәліметтер толыққанды түсініксіз. Rhyniognatha hirsti немесе Strudiella devonica сияқты девон дәуіріндегі жәндіктер деп есептелген қазбалар кейіннен жәндіктермен туыстығы жеткіліксіз деп қайта қарастырылды. Филогенетикалық зерттеулерге сүйенсек, алғашқы жәндіктер, мүмкін, Силур дәуірінде, екінші антеннасын жоғалтқан Tanazios dokeron сияқты бастапқы қабықтылылардан пайда болған. Бірінші қанатты жәндіктер девон дәуірінде пайда болған болуы мүмкін, себебі карбон дәуірінде көптеген қанатты жәндіктер пайда болды. Гондвананың оңтүстікке жылжуынан туындаған Гондванадағы мұз басу Перм дәуіріне дейін жалғасты, ал нақты белгілер мен үзілістердің болмауынан осы мұз басу кезеңінің шөгінділері көбінесе Перм-карбон деп аталады. Климаттың суынуы мен құрғауы карбон дәуіріндегі ылғалды орманның құлауына (CRC) әкелді. Тропиктік ылғалды орман фрагменттерге бөлініп, содан кейін климаттың өзгеруінен жойылды. Жәндіктердің қалдықтары көмір кен орындарында, әсіресе бастапқы диктиоптерлердің (Blattoptera) қанаттарында кездеседі; екі кен орны ерекше атап өтуге лайық: Мазон Крик (Иллинойс штаты) және Комментари (Франция). Осы кезеңге (Pterygota) жататын ең ертедегі қанатты жәндіктердің ішінде жоғарыда аталған Blattoptera, Caloneurodea, примитивті бастапқы Ephemeropterans, Orthoptera, Palaeodictyopteroidea бар. Карбон дәуірінен де жас жәндіктердің қазба қалдықтары белгілі. Көне блаттоптерлерде үлкен дискоидты пронотум және айқын CuP тамыры (қанаттың клавальды бүктемесіне жақын орналасқан, тармақталмаған және қанаттың артқы жиегіне жететін тамыр) бар, сондай-ақ қабықты қанаттары болған. Бұл нағыз тарақандар емес, себебі оларда жұмыртқа салмалы мүшесі болған, бірақ карбон дәуірінде ол азая бастады. Caloneurodea және Miomoptera қатарлары белгілі, ал Orthoptera және Blattodea ең ертедегі Neoptera-лардың қатарына жатады; олар жоғарғы карбоннан пермге дейін дамыған. Бұл жәндіктердің қанаттары ұқсас пішін мен құрылымға ие: кішкентай анальді бөліктері бар. Сонымен қатар, Meganeurites gracilipes сияқты гриффлидер ашық ортада мекендеген болуы мүмкін. M. gracilipes тығыз орманды ортаға сәйкес келмейтін созылған қанаттарға және ашық ортада аң аулайтын қазіргі заманғы стрекозаларға ұқсас, дорсальды кеңейтілген күрделі көздерге ие болды.
The Devonian (419 to 359 million years ago) was a relatively warm period, and probably lacked any glaciers. The details of early insect fossil records are not well understood. The fossils that were considered as Devonian insects, such as Rhyniognatha hirsti or Strudiella devonica were later reconsidered that their affinities as insects are insufficient. But based on phylogenic study, the first insects probably appeared earlier, in the Silurian period, from stem group crustaceans like Tanazios dokeron that had lost the second antenna. The first winged insect likely evolved in the Devonian given the appearance of large numbers of insects with wings in the Carboniferous. Glaciations in Gondwana, triggered by Gondwana's southward movement, continued into the Permian and because of the lack of clear markers and breaks, the deposits of this glacial period are often referred to as Permo Carboniferous in age. The cooling and drying of the climate led to the Carboniferous rainforest collapse (CRC). Tropical rain forests fragmented and then were eventually devastated by climate change. Remains of insects are scattered throughout the coal deposits, particularly of wings from stem dictyopterans (Blattoptera); two deposits in particular are from Mazon Creek, Illinois and Commentry, France. The earliest winged insects are from this time period (Pterygota), including the aforementioned Blattoptera, Caloneurodea, primitive stem group Ephemeropterans, Orthoptera, Palaeodictyopteroidea. Juvenile insects are also known from the Carboniferous Period. Very early Blattopterans had a large, discoid pronotum and coriaceous forewings with a distinct CuP vein (a unbranched wing vein, lying near the claval fold and reaching the wing posterior margin). These were not true cockroaches, as they had an ovipositor, although through the Carboniferous, the ovipositor started to diminish. The orders Caloneurodea and Miomoptera are known, with Orthoptera and Blattodea to be among the earliest Neoptera; developing from the upper Carboniferous to the Permian. These insects had wings with similar form and structure: small anal lobes. In addition, griffinflies probably lived in open habitats, as evidenced by Meganeurites gracilipes. M. gracilipes exhibited elongate wings that did not befit densely forested habitats, and had dorsally enlarged compound eyes much like modern dragonflies that hunt in open habitats.
Перм
Перм – салыстырмалы түрде қысқа уақыт кезеңі, оның барысында Жердің барлық ірі құрлықтары Пангея деп аталатын бір ғана суперконтинентке бірікті. Пангея экваторды кесіп, полюстерге қарай созылып, осыған сәйкес, жалғыз үлкен мұхитта ("Панталасса", "жалпы теңіз") және Азия мен Гондвана арасындағы ірі Палео-Тетис мұхитындағы мұхит ағымдарына әсер етті. Кимерия континенті Гондванадан айрылып, Лавразияға қарай солтүстікке жылжыды, бұл Палео-Тетистің кішіреюіне себеп болды. 2007 жылғы зерттеу, қазіргі кездегі қоңыздардың ДНК-сына және олардың эволюциясының болжамды картасына негізделген, қоңыздардың пайда болуы Перм кезеңінің төменгі бөлімінде болғанын көрсетті. 2009 жылы Иллинойс штатының Мазон-Крик аймағындағы Пенсильваниядан қоңыздың қазбасы сипатталды, бұл қоңыздардың пайда болуын одан да ертерек мерзімге ықпал етті. Осы кезеңге жататын қазбалар Азия мен Еуропада, мысалы, Германияның Майнц қаласының жанындағы Нидермосхельдегі қызыл тақталы қазба орындарында табылды. Тағы да қазбалар Чехияның Обора қаласында және Ресейдегі Урал тауларындағы Тшекардада табылған. Солтүстік Америкадағы жаңа жаңалықтар Оклахома штатының Веллингтон формациясында жасалды және 2005 және 2008 жылдары жарияланды. Осы дәуірдегі ең маңызды қазба орындарының бірі – Канзас штатының Эльмо қаласы (260 миллион жыл бұрын); басқалары – Жаңа Оңтүстік Уэльс, Австралия (240 миллион жыл бұрын) және Орталық Еуразия (250 миллион жыл бұрын). Жыртқыш қоректілердің арасындағы басты ауадағы жыртқыш – одонаталар, және олар жердегі жәндіктерді де бағындырған болуы мүмкін. Нағыз одонаталар Перм кезеңінде пайда болды және барлығы қосмекенділер. Олардың прототиптері – ең көне қанатты қазбалар, девон кезеңіне дейін жетеді және басқа қанаттардан толығымен ерекшеленеді. Олардың прототиптері карбонның соңында қазіргі заманғы қасиеттерінің бастамасына ие болған болуы мүмкін, және кейбір түрлерінің қанаттары 71 см-ге жететін болғандықтан, тіпті шағын омыртқалы жануарларды аулаған болуы мүмкін.
The Permian was a relatively short time period, during which all the Earth's major land masses were collected into a single supercontinent known as Pangaea. Pangaea straddled the equator and extended toward the poles, with a corresponding effect on ocean currents in the single great ocean ("Panthalassa", the "universal sea"), and the Paleo Tethys Ocean, a large ocean that was between Asia and Gondwana. The Cimmeria continent rifted away from Gondwana and drifted north to Laurasia, causing the Paleo Tethys to shrink. A 2007 study based on DNA of living beetles and maps of likely beetle evolution indicated that beetles may have originated during the Lower Permian, up to In 2009, a fossil beetle was described from the Pennsylvanian of Mazon Creek, Illinois, pushing the origin of the beetles to an earlier date, Fossils from this time have been found in Asia and Europe, for instance in the red slate fossil beds of Niedermoschel near Mainz, Germany. Further fossils have been found in Obora, Czech Republic and Tshekarda in the Ural mountains, Russia. More discoveries from North America were made in the Wellington Formation of Oklahoma and were published in 2005 and 2008. Some of the most important fossil deposits from this era are from Elmo, Kansas (260 mya); others include New South Wales, Australia (240 mya) and central Eurasia (250 mya). The dragonflies Odonata were the dominant aerial predator and probably dominated terrestrial insect predation as well. True Odonata appeared in the Permian and all are amphibian. Their prototypes are the oldest winged fossils, go back to the Devonian, and are different from other wings in every way. Their prototypes may have had the beginnings of many modern attributes even by late Carboniferous and it is possible that they even captured small vertebrates, for some species had a wing span of 71 cm.
Триас дәуірі
Триас кезеңі – құрғақ және жартылай құрғақ саванналар қалыптасқан, алғашқы сүтқоректілер, динозаврлар және птерозаврлар пайда болған дәуір. Триас кезінде Жердің барлық құрлықтары дерлік Пангея суперконтинентіне біріккен. Шығыстан Пангеяға Тетис теңізінің кең шығанағы енген. Қалған жағалаулар Панталасса деп аталатын әлемдік мұхитпен оралынған. Пангея суперконтиненті триас кезінде, әсіресе кезеңнің соңында жарыла бастады, бірақ толық бөлініп үлкермеді. Перм және триас шекарасындағы жаппай түрлердің жоғалуының салдарынан, төменгі триас кезеңінен қалған жәндіктердің, оның ішінде қоңыздардың қалдықтары өте аз. Дегенмен, Шығыс Еуропадағы кейбір жерлерде ерекшеліктер бар: Кузнецк бассейніндегі Бабий-Камен тауынан көптеген қоңыздың қазба қалдықтары табылды, тіпті Archostemata (мысалы, Ademosynidae, Schizocoleidae), Adephaga (мысалы, Triaplidae, Trachypachidae) және Polyphaga (мысалы, Hydrophilidae, Byrrhidae, Elateroidea) инфраотрядтарының толық сақталған үлгілері де кездесті. Алайда, Cupedidae және Schizophoroidae тұқымдастарының түрлері осы жерде табылмайды, ал олар төменгі триас кезеңінен табылған басқа қазба орындарында басым. Тағы да жазбалар Ресейдегі Кхей-Ягадан, Коротайха алабынан белгілі.
The Triassic was a period when arid and semiarid savannas developed and when the first mammals, dinosaurs, and pterosaurs appeared. During the Triassic, almost all the Earth's land mass was still concentrated into Pangaea. From the east a vast gulf entered Pangaea, the Tethys sea. The remaining shores were surrounded by the world ocean known as Panthalassa. The supercontinent Pangaea was rifting during the Triassic—especially late in the period—but had not yet separated. As a consequence of the P Tr Mass Extinction at the border of Permian and Triassic, there is only little fossil record of insects including beetles from the Lower Triassic. However, there are a few exemptions, like in Eastern Europe: At the Babiy Kamen site in the Kuznetsk Basin numerous beetle fossils were discovered, even entire specimen of the infraorders Archostemata (i. e., Ademosynidae, Schizocoleidae), Adephaga (i. e., Triaplidae, Trachypachidae) and Polyphaga (i. e., Hydrophilidae, Byrrhidae, Elateroidea) and in nearly a perfectly preserved condition. However, species from the families Cupedidae and Schizophoroidae are not present at this site, whereas they dominate at other fossil sites from the Lower Triassic. Further records are known from Khey Yaga, Russia in the Korotaikha Basin.
Юра дәуірі
Юра дәуірі құстардың дамуында маңызды рөл атқарды, құстар жәндіктердің негізгі хищниктерінің бірі болатын. Юра дәуірінің басында Пангея суперконтиненті Солтүстік Лауразия және Оңтүстік Гондвана суперконтиненттеріне бөлінді; Мексика шығанағы Солтүстік Америка мен қазіргі Мексиканың Юкатан түбегі арасындағы жаңа жарылымда пайда болды. Юра дәуірінің Солтүстік Атлант мұхиты салыстырмалы түрде тар болды, ал Оңтүстік Атлант келесі Крида дәуірінде ғана ашылды, Гондвананың өзі бөлінген кезде. Юра дәуіріндегі жаһандық климат жылы және ылғалды болды. Триас дәуіріндегідей, полярлық аймақтарға жақын ірі құрлықтар болған жоқ, сондықтан Юра дәуірінде ішкі мұздықтар да болған жоқ. Солтүстік және Оңтүстік Америка мен Африканың кейбір аймақтары шөлейт болса да, континенттік жерлердің көп бөлігі жасыл, гүлденген болатын. Лауразия және Гондвана фауналары ерте Юра дәуірінде айқын ерекшеленді. Кейіннен олар континентаралық байланысқа еніп, көптеген түрлер бүкіл әлемге тарала бастады. Оңтүстік Қазақстандағы Қаратау, Солтүстік Қытайдағы Ляонин провинциясындағы Исян формациясы, сондай-ақ Цзюлуншан формациясы және Монғолиядағы басқа да қазба орындары бар. Солтүстік Америкада Юра дәуіріне тән жәндіктердің қазба қалдықтары бар бірнеше ғана жер бар, атап айтқанда Хартфорд, Дирфилд және Ньюарк алаптарындағы қабықты әктас кен орындары. Еуропа мен Азияда басқа жәндіктердің көптеген жиынтықтары кездеседі, оның ішінде Германиядағы Гриммен және Солнхофен; Солнхофен ең ерте құсқа ұқсас тероподтардың (мысалы, Археоптерикс) табылуымен әйгілі. Сондай-ақ Англияның Дорсет, Қырғызстанның Ыстықкөл және Қазақстанның Қаратауы ең өнімді орындар болып табылады. Юра дәуірінде белгілі әртүрліліктің күрт өсуі байқалды, Жоғарғы Юра дәуіріне жақын Купедидтердің саны азайды, бірақ сонымен бірге ерте өсімдіктермен қоректенетін, яғни фитофаг түрлердің әртүрлілігі артты. Колеоптералардың қазіргі кездегі фитофаг түрлерінің көпшілігі гүлді өсімдіктермен немесе ангиоспермалармен қоректенеді.
The Jurassic was important in the development of birds, one of the insects' major predators. During the early Jurassic period, the supercontinent Pangaea broke up into the northern supercontinent Laurasia and the southern supercontinent Gondwana; the Gulf of Mexico opened in the new rift between North America and what is now Mexico's Yucatan Peninsula. The Jurassic North Atlantic Ocean was relatively narrow, while the South Atlantic did not open until the following Cretaceous Period, when Gondwana itself rifted apart. The global climate during the Jurassic was warm and humid. Similar to the Triassic, there were no larger landmasses situated near the polar caps and consequently, no inland ice sheets existed during the Jurassic. Although some areas of North and South America and Africa stayed arid, large parts of the continental landmasses were lush. The laurasian and the gondwanian fauna differed considerably in the Early Jurassic. Later it became more intercontinental and many species started to spread globally. Karatau in South Kazakhstan, the Yixian Formation in Liaoning, North China as well as the Jiulongshan Formation and further fossil sites in Mongolia. In North America there are only a few sites with fossil records of insects from the Jurassic, namely the shell limestone deposits in the Hartford basin, the Deerfield basin and the Newark basin. Numerous deposits of other insects occur in Europe and Asia. Including Grimmen and Solnhofen, German; Solnhofen being famous for findings of the earliest bird like theropods (i. e. Archaeopteryx). Others include Dorset, England; Issyk Kul, Kirghizstan; and the most productive site of all, Karatau, Kazakhstan. During the Jurassic there was a dramatic increase in the known diversity of Close to the Upper Jurassic, the portion of the Cupedidae decreased, however at the same time the diversity of the early plant eating, or phytophagous species increased. Most of the recent phytophagous species of Coleoptera feed on flowering plants or angiosperms.
Қырыққабат
Креда кезеңінің бастапқы уақытында жұра кезеңінің жәндіктер фаунасы сақталды, бірақ кейіннен өзгерді. Креда кезеңінде Палеозойдың соңынан Мезозойдың басына дейінгі Пангея суперконтиненті тектоникалық жарылыстар арқылы қазіргі континенттерге бөлінді, бірақ олардың орналасуы сол кезде едәуір өзгеше болды. Атлант мұхиты кеңейген сайын, жұра кезеңінде басталган конвергентті шекаралық орогенездер Солтүстік Американың Кордильерасында жалғасты, Невада орогенезінен кейін Севир және Ларамид орогенездері пайда болды. Креда кезеңінің басында Гондвана толық болғанымен, Оңтүстік Америка, Антарктида және Австралия Африкадан бөлініп, (бірақ Үндістан мен Мадагаскар бір-біріне жалғасқан күйде қалды) жарылды; осылайша Оңтүстік Атлант және Үнді мұхиттары пайда болды. Мұндай белсенді жарылыстар теңіз астындағы тау тізбектерін көтеріп, бүкіл әлемде теңіз деңгейін көтерді. Африканың солтүстігінде Тетис теңізі тарыла берді. Кең, терең емес теңіздер Солтүстік Американың орталық бөлігіне (Батыс Ішкі теңіз жолы) және Еуропаға еніп, кезеңнің соңында шегінді, көмір қабаттары арасында қалың теңіз шөгінділерін қалдырды. Креда кезеңінің ең жоғары нүктесінде Жердің қазіргі құрлық ауданының үштен бірі су астында қалды. Бериас дәуірінде жұра кезеңінің соңғы дәуірінде байқалған салқындау тенденциясы сақталды. Жоғары ендіктерде қар жауғаны және тропиктерде триас және жұра кезеңдеріне қарағанда ылғалдырақ болғаны туралы мәліметтер бар. Дегенмен, мұздықтар тек кейбір биік ендік тауларындағы альпілік мұздықтармен шектелді, бірақ маусымдық қар оңтүстікке қарай да болуы мүмкін. Креда кезеңінің көп бөлігінде мұз арқылы теңіз ортасына тастар апарылды, бірақ мұздықтардан тікелей шөгінділердің дәлелі тек Оңтүстік Австралиядағы Эроманга алабының ерте креда кезеңімен ғана шектелді. Әлемде креда кезеңіне жататын қоңыздардың көптеген маңызды қазба орындары бар. Олардың көпшілігі Еуропа мен Азияда орналасқан және креда кезеңінің қоңыржай климат аймағына жатады. Юра кезеңі тарауында айтылған кейбір қазба орындары ерте креда қоңыздарының фаунасы туралы мәлімет береді (мысалы, Солтүстік Қытайдағы Ляониндегі Исиан формациясы). Ұзын мүйізді қоңыздар (Cerambycidae) өте сирек кездесетін және олардың түрлері тек Жоғарғы Креда кезеңінің соңына қарай ғана артты. Олардың шөппен қоректенетін динозаврлардың нәжісімен қоректенгені саналады, бірақ олардың даму барысында сүтқоректілермен байланысы болды ма, жоқ па деген мәселе әлі де талқыланып жатыр. Сондай-ақ, личинкалары мен ересектері су ортасында өмір сүруге бейімделген алғашқы түрлер табылды. Шұңқырлы қоңыздар (Gyrinidae) орташа деңгейде түрлі болды, ал басқа ерте қоңыздар (мысалы, Dytiscidae) аз болды, ең көп таралғаны Coptoclavidae түрлері, олар сулы шыбық личинкаларын аулады. Виллершаузен балшық карьерінде 18 қоңыз туысынан 35 туыс тіркелді, оның алты туысы жойылған. Плейстоцен қоңыздарының фаунасы салыстырмалы түрде жақсы зерттелген, өйткені қоңыздар фаунасының құрамы Роки тауларында және Азия мен Солтүстік Америка арасындағы бұрынғы құрлық көпірі Берингиядағы климат жағдайларын қалпына келтіру үшін қолданылды.
The Cretaceous had much of the same insect fauna as the Jurassic until much later on. During the Cretaceous, the late Paleozoic to early Mesozoic supercontinent of Pangaea completed its tectonic breakup into present day continents, although their positions were substantially different at the time. As the Atlantic Ocean widened, the convergent margin orogenies that had begun during the Jurassic continued in the North American Cordillera, as the Nevadan orogeny was followed by the Sevier and Laramide orogenies. Though Gondwana was still intact in the beginning of the Cretaceous, it broke up as South America, Antarctica and Australia rifted away from Africa (though India and Madagascar remained attached to each other); thus, the South Atlantic and Indian Oceans were newly formed. Such active rifting lifted great undersea mountain chains along the welts, raising eustatic sea levels worldwide. To the north of Africa the Tethys Sea continued to narrow. Broad shallow seas advanced across central North America (the Western Interior Seaway) and Europe, then receded late in the period, leaving thick marine deposits sandwiched between coal beds. At the peak of the Cretaceous transgression, one third of Earth's present land area was submerged. The Berriasian epoch showed a cooling trend that had been seen in the last epoch of the Jurassic. There is evidence that snowfalls were common in the higher latitudes and the tropics became wetter than during the Triassic and Jurassic. Glaciation was however restricted to alpine glaciers on some high latitude mountains, though seasonal snow may have existed farther south. Rafting by ice of stones into marine environments occurred during much of the Cretaceous but evidence of deposition directly from glaciers is limited to the Early Cretaceous of the Eromanga Basin in southern Australia. There are a large number of important fossil sites worldwide containing beetles from the Cretaceous. Most of them are located in Europe and Asia and belong to the temperate climate zone during the Cretaceous. A few of the fossil sites mentioned in the chapter Jurassic also shed some light on the early cretaceous beetle fauna (e. g. the Yixian formation in Liaoning, North China). while longhorn beetles (Cerambycidae) were rather rare and their diversity increased only towards the end of the Upper Cretaceous. and are believed to have lived on the excrement of herbivorous dinosaurs, however there is still a discussion, whether the beetles were always tied to mammals during its development. Also, the first species with an adaption of both larvae and adults to the aquatic lifestyle are found. Whirligig beetles (Gyrinidae) were moderately diverse, although other early beetles (i. e., Dytiscidae) were less, with the most widespread being the species of Coptoclavidae, which preyed on aquatic fly larvae. In the Willershausen clay pit so far 35 genera from 18 beetle families have been recorded, of which six genera are extinct. The Pleistocene beetle fauna is relatively well known, since the composition of the beetle fauna has been used to reconstruct climate conditions in the Rocky Mountains and on Beringia, the former land bridge between Asia and North America.
Филогения
2014 жылдың қараша айында жарияланған бір есеп жәндіктерді анық түрде бір кладқа жатқызады, ал ең жақын туыс клад – ремипедтер. Бұл зерттеу қазіргі барлық жәндіктердің филогенезін шешіп, «берік филогенетикалық тірек ағашын және жәндіктер эволюциясының сенімді уақыттық бағалауларын» ұсынды. 2008 жылы Тафтс университетінің ғалымдары, олардың пікірінше, әлемдегі ең көне ұшатын жәндіктің толық дене ізбесін тапты, ол 300 миллион жылдық Көмір дәуірінен қалған нұсқа. 396 миллион жылдық Rhynie chert-тен табылған девондық Rhyniognatha hirsti тек жақ сүйектерінен ғана белгілі және ең көне жәндік деп саналады. Бұл түрде екі буынды жақ сүйектері (жақта екі жалғастыру нүктесі) бар, бұл қанатты жәндіктерге тән қасиет, бұл қанаттар осы кезде-ақ пайда болған болуы мүмкін екенін көрсетеді. Осылайша, егер Rhyniognatha шын мәнінде ұшатын жәндік болса, онда алғашқы жәндіктер, мүмкін, одан бұрын, силур кезеңінде пайда болған. Дегенмен, кейінгі зерттеулерде бұл түр мириаподтарға жататындығы да айтылды.
A report in November 2014 unambiguously places the insects in one clade, with the remipedes as the nearest sister clade. This study resolved insect phylogeny of all extant insect orders, and provides "a robust phylogenetic backbone tree and reliable time estimates of insect evolution." In 2008, researchers at Tufts University uncovered what they believe is the world's oldest known full body impression of a primitive flying insect, a 300 million year old specimen from the Carboniferous Period. Devonian Rhyniognatha hirsti, from the 396 million year old Rhynie chert is known only from mandibles, and considered as the oldest insect. This species already possessed dicondylic mandibles (two articulations in the mandible), a feature associated with winged insects, suggesting that wings may already have evolved at this time. Thus, if Rhyniognatha is actual flying insect, the first insects probably appeared earlier, in the Silurian period. However, this species is also considered as myriapod in later study.
Алғашқы дәлелдер
Филогендік бағалауға сәйкес, алғашқы жәндіктер силур кезеңінде пайда болған, ал девон кезеңінде қанаттары пайда болған. Аптеригота (қанатсыз жәндіктер) кіші класы қазір жасанды деп есептеледі, себебі күміс балықтар (Thysanura тобы) Pterygota (қанатты жәндіктер) тобына, археогната (Archaeognatha тобы) тобына қарағанда жақын туыс. Мысалы, ұшатын жәндіктер сияқты, тисануралар да дикондильді мандибулаға ие, ал археогнаталар монокондильді мандибулаға ие. Олардың ұқсастығының себебі ерекше жақын туыс емес, керісінше, екеуі де қанатты жәндіктерге қарағанда көне және бастапқы анатомиясын жоғары дәрежеде сақтап қалған. Ұшатын жәндіктердің ең көне тобы – майшабақтар (Ephemeroptera) осы қанатсыз жәндіктерге морфологиялық және физиологиялық жағынан ең ұқсас. Кейбір майшабақтардың нимфалары суда тіршілік ететін тисанураларға ұқсайды. Қазіргі археогната мен тисануралардың құрсағында стили деп аталатын дамылмаған қосымшалар бар, ал монура (Monura) деп аталатын көне және жойылған жәндіктердің құрсағындағы қосымшалар одан да жақсы дамыған. Жәндіктердің ең ертедегі құрлыққа шыққан ата-бабаларының құрсақ және кеуде сегменттері бүгінгіге қарағанда бір-біріне ұқсас болған, ал басында жақсы дамыған күрделі көздер мен ұзын антенналар болған. Олардың дене мөлшері әлі белгісіз. Бүгінгі таңда ең көне топ – археогната, жағалауға жақын жерлерде көптеп кездеседі, бұл жәндіктердің ата-бабалары құрлықта тіршілік ету үшін осындай ортаны таңдаған болуы мүмкін. Бірақ жағалаудағы нишаларға бейімделу де екіншілік сипатқа ие болуы мүмкін, осыған ұқсас, олардың секіру арқылы қозғалуы да, өйткені ең көне (плезиоморфты) тисануралар ең бастапқы деп есептеледі. Бастапқы хелицераттардың кітап тәрізді желбезектерінің (әлі де ат құйрықты шаяндарда кездеседі) алғашқы өрмекшілерде кітап өкпелеріне, ал дамыған өрмекшілерде трахеяларға (олардың көпшілігінде әлі де кітап өкпелерінің жұбы сақталып қалған) қалай айналғанын қарастыратын болсақ, жәндіктердің трахеясы да осыған ұқсас жолмен, олардың қосымшаларының табанындағы желбезектердің өзгеруі арқылы қалыптасқан болуы мүмкін. Қазірге дейін жарияланған зерттеулер жәндіктер қанаттары пайда болғанға дейін ерекше табысты топ болғандығын көрсетпейді.
According to phylogenic estimation, first insects possibly appeared in the Silurian period and got wings in Devonian. The subclass Apterygota (wingless insects) is now considered artificial as the silverfish (order Thysanura) are more closely related to Pterygota (winged insects) than to bristletails (order Archaeognatha). For instance, just like flying insects, Thysanura have so called dicondylic mandibles, while Archaeognatha have monocondylic mandibles. The reason for their resemblance is not due to a particularly close relationship, but rather because they both have kept a primitive and original anatomy in a much higher degree than the winged insects. The most primitive order of flying insects, the mayflies (Ephemeroptera), are also those who are most morphologically and physiologically similar to these wingless insects. Some mayfly nymphs resemble aquatic thysanurans. Modern Archaeognatha and Thysanura still have rudimentary appendages on their abdomen called styli, while more primitive and extinct insects known as Monura had much more developed abdominal appendages. The abdominal and thoracic segments in the earliest terrestrial ancestor of the insects would have been more similar to each other than they are today, and the head had well developed compound eyes and long antennae. Their body size is not known yet. As the most primitive group today, Archaeognatha, is most abundant near the coasts, it could mean that this was the kind of habitat where the insect ancestors became terrestrial. But this specialization to coastal niches could also have a secondary origin, just as could their jumping locomotion, as it is the crawling Thysanura who are considered to be most original (plesiomorphic). By looking at how primitive cheliceratan book gills (still seen in horseshoe crabs) evolved into book lungs in primitive spiders and finally into tracheae in more advanced spiders (most of them still have a pair of book lungs intact as well), it is possible the trachea of insects was formed in a similar way, modifying gills at the base of their appendages. So far, no published research suggests that insects were a particularly successful group prior to their evolution of wings.
Одонта
Одонаталар (аждаһалар) Птериготаның ең көне тірі мүшесі болуы мүмкін. Майшалар морфологиялық және физиологиялық жағынан базальдырақ, бірақ аждаһалардың туынды ерекшеліктері ұзақ уақыт бойы өздерінің жеке бағытында дербес дамуы мүмкін. Судағы нимфалары немесе личинкалары бар топтар суға бейімделгеннен кейін эволюциялық тұрғыдан консервативті болады. Егер майшалар суға бірінші болып жеткен болса, бұл олардың аждаһалардан неге бастапқырақ екенін түсіндіруі мүмкін, тіпті аждаһалардың шығу тегі көнерек болса да. Сол сияқты, тасжапырақтар Неоптераның ең базальды белгілерін сақтайды, бірақ олар міндетті түрде бірінші тармақталған топ болмауы мүмкін. Бұл судағы ата-бабалардың бүгінгі біз білетін жәндіктердің әртүрлі түрлерін тудыру әлеуетіне ие болғанын да азайтады. Аждаһалардың жемтісін ұстауға арналған ерекше лаб "маскасы" бар, ал ересегі екінші құрсақ сегментіндегі екінші еркек жыныс мүшесін пайдалана отырып, бірегей жұптасу тәсіліне ие. Жәндіктер эволюциясында кем дегенде екі рет, бір рет Одонатада және бір рет басқа ұшатын жәндіктерде, сперманы беру және тікелей ұрықтандыру үшін модификацияланған құрсақ мүшелері пайда болған сияқты. Егер осы екі әдіс әр топтың алғашқы жұптасу тәсілдері болса, онда бұл майшалар емес, аждаһалар ең көне екенін көрсетеді. Бұл мәселеде әлі де келісім жоқ. Басқа сценарий бойынша, тікелей ұрықтандыруға бейімделген құрсақ мүшелері жәндіктерде үш рет дамыған: бір рет Одонатада, бір рет майшаларда және бір рет Neoptera-да, майшалар мен Neoptera екеуі де бірдей шешімді таңдады. Егер олай болса, майшалар ұшатын жәндіктер арасындағы ең көне топ болуы мүмкін. Ұшу қабілеті бір рет қана пайда болды деп есептеледі, бұл ең алғашқы ұшатын жәндіктерде сперманың әлі де жанама түрде берілгенін көрсетеді. Жәндіктерде тікелей ұрықтандырудың қалай дамығанын көрсететін бір мысал - сарышаяндар. Аталық тұқымдықты жерге салады, тырнақтарын аналықтың тырнақтарымен біріктіріп, содан кейін оны өзінің спермалық пакеті арқылы бағыттап, оның жыныс ашылуына тиесілігін қамтамасыз етеді. Ертедегі (еркек) жәндіктер сперматофорларын жерге салғанда, олардың кейбіреулері аналықты пакеттің үстінен сүйреу үшін денелерінің соңындағы ұстау мүшелерін қолданған болуы мүмкін. Одонаталардың ата-бабалары аналықты оның басынан ұстауды дағдыға айналдырды, олар әлі күнге дейін солай істейді. Бұл әрекет, аналықты мүлдем ұстамаудың орнына, еркектің гендерін тарату мүмкіндіктерін арттырған болар еді. Егер олар сперматофорды аналықтың басына орналастырып, құрсақ жапқыштарын бекітпестен бұрын, оны өз құрсағына қауіпсіз бекітсе, бұл мүмкіндіктер одан әрі артады; еркек аналықтың құрсағы өзінің сперма сақтағышымен тікелей байланысқа келгенше, оны жібермейді, барлық сперманың берілуін қамтамасыз етеді. Бұл сонымен қатар аналықты іздеуде еркіндікке ие болуды білдірді, өйткені еркек алғашқы аналық қашып кетсе, спермалық пакетті басқа жерге тасымалдай алады. Бұл қабілет энергияны ысыраптап, орналастырылған спермалық пакетінің орнында басқа аналықты күтудің қажеттілігін жояды. Басқа артықшылықтарына жазық жерге қарағанда ағаштар мен бұталар сияқты басқа, қауіпсіз жерлерде жұптасу мүмкіндігі кіреді. Егер басқа ұшатын жәндіктердің ата-бабалары да аналықты ұстап, сперматофордың үстінен сүйрейтін болса, бірақ Одоната сияқты алдыңғы емес, артқы жағынан, олардың жыныс мүшелері бір-біріне өте жақын келеді. Содан кейін еркек жыныс мүшелерінің жанындағы қалдық мүшелерді өзгертіп, сперманы тікелей аналыққа беру өте оңай болар еді. Одоната аталары осы мүшелерді құрсақтағы екінші жыныс мүшелеріне сперманы жеткізу үшін пайдаланады. Судағы нимфалық немесе личинкалық сатыдағы барлық жәндіктер құрлықтағы ата-бабаларынан суға бейімделген сияқты. Археогната мен Тисанура сияқты қанаты жоқ ең бастапқы жәндіктердің барлық мүшелері өмірінің барлық циклын құрлықтағы ортада өткізеді. Жоғарыда айтылғандай, Археогнаталар қанатты жәндіктерге (Птеригота) әкелген тармақтан бірінші болып бөлінді, содан кейін Тисануралар бөлінді. Бұл осы үш топтың (Археогната, Тисанура және Птеригота) жер бетіндегі жалпы ата-бабалары бар екенін көрсетеді, олар, мүмкін, Аптериготаның бастапқы үлгісіне ұқсаған, мүмкіндіктерді пайдаланатын, жалпылама болған және Тисануралар әлі күнге дейін жасайтындай, сперматофорларды жерге орналастырған. Егер олар бүгінгі аптериготтардың көпшілігі сияқты қоректену әдеттеріне ие болса, олар көбінесе шіруші заттармен қоректенген. Жылына тыныс алатын буындыаяқтың құрлықтағы ортаға бейімделгенде, жаңа тыныс алу мүшелерін төменнен жоғары қарай дамытудың орнына, өзінің жұқа қабығын ауаға тыныс алу үшін өзгертетінін күтуге болады. Содан кейін жәндіктердің (личинкалар мен нимфалардың) жалақтарының шын мәнінде, суға бейімделген жабық трахея жүйесінің модификацияланған бөлігі екенін білу керек, оны трахеялық жалақтар деп атайды. Буындыаяқтың трахеясы атмосферада ғана пайда болады және құрлықта өмір сүруге бейімделудің нәтижесі болып табылады. Бұл да жәндіктердің құрлықтағы ата-бабаларынан шыққандығын көрсетеді. Соңында, судағы нимфалары бар үш ең бастапқы жәндікке (эфемероптера, одоната және плекоптера) қарағанда, әр топтың өзіндік трахеялық жалақтары бар, олар бір-бірінен соншалықты ерекшеленеді, олардың жеке пайда болуы керек. Бұл олардың құрлықта өмір сүретін түрлерден дамығанын күтуге болады. Осылайша, жәндіктер эволюциясының ең қызықты бөліктерінің бірі - Тисанура мен Птериготаның бөлінуі мен алғашқы ұшу арасындағы оқиғалар.
The Odonata (dragonflies) are also a good candidate as the oldest living member of the Pterygota. Mayflies are morphologically and physiologically more basal, but the derived characteristics of dragonflies could have evolved independently in their own direction for a long time. It seems that orders with aquatic nymphs or larvae become evolutionarily conservative once they had adapted to water. If mayflies made it to the water first, this could partly explain why they are more primitive than dragonflies, even if dragonflies have an older origin. Similarly, stoneflies retain the most basal traits of the Neoptera, but they were not necessarily the first order to branch off. This also makes it less likely that an aquatic ancestor would have the evolutionary potential to give rise to all the different forms and species of insects that we know today. Dragonfly nymphs have a unique labial "mask" used for catching prey, and the imago has a unique way of copulating, using a secondary male sex organ on the second abdominal segment. It looks like abdominal appendages modified for sperm transfer and direct insemination have occurred at least twice in insect evolution, once in Odonata and once in the other flying insects. If these two different methods are the original ways of copulating for each group, it is a strong indication that it is the dragonflies who are the oldest, not the mayflies. There is still not agreement about this. Another scenario is that abdominal appendages adapted for direct insemination have evolved three times in insects; once Odonata, once in mayflies and once in the Neoptera, both mayflies and Neoptera choosing the same solution. If so, it is still possible that mayflies are the oldest order among the flying insects. The power of flight is assumed to have evolved only once, suggesting sperm was still transferred indirectly in the earliest flying insects. One possible scenario on how direct insemination evolved in insects is seen in scorpions. The male deposits a spermatophore on the ground, locks its claws with the female's claws and then guides her over his packet of sperm, making sure it comes in contact with her genital opening. When the early (male) insects laid their spermatophores on the ground, it seems likely that some of them used the clasping organs at the end of their body to drag the female over the package. The ancestors of Odonata evolved the habit of grabbing the female behind her head, as they still do today. This action, rather than not grasping the female at all, would have increased the male's chances of spreading its genes. The chances would be further increased if they first attached their spermatophore safely on their own abdomen before they placed their abdominal claspers behind the female's head; the male would then not let the female go before her abdomen had made direct contact with his sperm storage, allowing the transfer of all sperm. This also meant increased freedom in searching for a female mate because the males could now transport the packet of sperm elsewhere if the first female slipped away. This ability would eliminate the need to either wait for another female at the site of the deposited sperm packet or to produce a new packet, wasting energy. Other advantages include the possibility of mating in other, safer places than flat ground, such as in trees or bushes. If the ancestors of the other flying insects evolved the same habit of clasping the female and dragging her over their spermatophore, but posterior instead of anterior like the Odonata does, their genitals would come very close to each other. And from there on, it would be a very short step to modify the vestigial appendages near the male genital opening to transfer the sperm directly into the female. The same appendages the male Odonata use to transfer their sperm to their secondary sexual organs at the front of their abdomen. All insects with an aquatic nymphal or larval stage seem to have adapted to water secondarily from terrestrial ancestors. Of the most primitive insects with no wings at all, Archaeognatha and Thysanura, all members live their entire life cycle in terrestrial environments. As mentioned previously, Archaeognatha were the first to split off from the branch that led to the winged insects (Pterygota), and then the Thysanura branched off. This indicates that these three groups (Archaeognatha, Thysanura and Pterygota) have a common terrestrial ancestor, which probably resembled a primitive model of Apterygota, was an opportunistic generalist and laid spermatophores on the ground instead of copulating, like Thysanura still do today. If it had feeding habits similar to the majority of apterygotes of today, it lived mostly as a decomposer. One should expect that a gill breathing arthropod would modify its gills to breathe air if it were adapting to terrestrial environments, and not evolve new respiration organs from bottom up next to the original and still functioning ones. Then comes the fact that insect (larva and nymph) gills are actually a part of a modified, closed trachea system specially adapted for water, called tracheal gills. The arthropod trachea can only arise in an atmosphere and as a consequence of the adaptations of living on land. This too indicates that insects are descended from a terrestrial ancestor. And finally when looking at the three most primitive insects with aquatic nymphs (called naiads: Ephemeroptera, Odonata and Plecoptera), each order has its own kind of tracheal gills that are so different from one another that they must have separate origins. This would be expected if they evolved from land dwelling species. This means that one of the most interesting parts of insect evolution is what happened between the Thysanura Pterygota split and the first flight.
Жәндіктердің ұшқышы
Құрт-құрттардың ұшу қабілетінің пайда болуы әлі де түсініксіз, себебі қазіргі кезде белгілі ең алғашқы қанатты жәндіктердің ұша алатыны көрінеді. Кейбір жойылып кеткен жәндіктерде (мысалы, палеодиктиоптерлерде) көкіректің бірінші сегментіне бекітілген қосымша бір жұп қанатшалары болған, барлығы үш жұп. Қанаттардың өзі кейде жоғары өзгертілген (трахеялық) жабыршықтар деп есептеледі. Майшаның жақтарын және жәндіктердің қанаттарын салыстыру арқылы, олардың шығу тегінің ортақ екенін көру қиын емес. Майшаның генетикалық зерттеулері жабыршықтар мен жәндіктердің қанаттарының жәндік аяқтарынан пайда болған болуы мүмкін екенін көрсетті. Тергалиялар жәндіктердің басқа ешбір тобында кездеспейді және уақыт өте келе әртүрлі бағытта эволюциялады. Кейбір нимфалар мен наядтарда ең алдыңғы жұп қатаңдап, қалған жабыршықтарды жабатын қабықша ретінде жұмыс істейді. Басқалары үлкен сорғыш құрылымға айналуы, жүзуге пайдаланылуы немесе басқа пішіндерге өзгертілуі мүмкін. Бірақ бұл құрылымдар бастапқыда жабыршықтар болған дегенді міндетті түрде білдірмейді. Сонымен қатар, тергалиялар қанаттар пайда болған осы құрылымдардан дамыған болуы мүмкін, ал ұшатын жәндіктер қанаттары жоқ, жерде тіршілік ететін түрлерден пайда болған: көкіректе үш және құрсақта тоғыз жұп пластинасы бар (құрсағында тоғыз жұп тергалиясы бар майша нимфалары бар, бірақ әзірге соңғы екі сегментінде пластинасы бар тірі немесе жойылған жәндіктер табылған жоқ). Егер бұл бастапқы жабыршықтар болса, онда неге олардың өзгеруін осы уақытқа дейін күтіп келгендеріне таңғалуға болады, өйткені біз қазіргі майша нимфаларының әртүрлі өзгерістерін көріп отырмыз.
The origin of insect flight remains obscure, since the earliest winged insects currently known appear to have been capable fliers. Some extinct insects (e. g. the Palaeodictyoptera) had an additional pair of winglets attached to the first segment of the thorax, for a total of three pairs. The wings themselves are sometimes said to be highly modified (tracheal) gills. By comparing a well developed pair of gill blades in mayfly naiads and a reduced pair of hind wings on the adults, it is not hard to imagine that the mayfly gills (tergaliae) and insect wings have a common origin, and newer research also supports this. Specifically, genetic research on mayflies has revealed that the gills and insect wings both may have originated from insect legs. The tergaliae are not found in any other order of insects, and they have evolved in different directions with time. In some nymphs/naiads the most anterior pair has become sclerotized and works as a gill cover for the rest of the gills. Others can form a large sucker, be used for swimming or modified into other shapes. But that need not necessarily mean that these structures were originally gills. It could also mean that the tergaliae evolved from the same structures which gave rise to the wings, and that flying insects evolved from a wingless terrestrial species with pairs of plates on its body segments: three on the thorax and nine on the abdomen (mayfly nymphs with nine pairs of tergaliae on the abdomen exist, but so far no living or extinct insects with plates on the last two segments have been found). If these were primary gills, it would be a mystery why they should have waited so long to be modified when we see the different modifications in modern mayfly nymphs.
Теориялар
Жер бетінде алғашқы орман пайда болған кезде, құрлықта өмір сүретін жануарлар үшін жаңа экологиялық орта туды. Өсімдіктерге және олардың маңында тіршілік ететін жануарларға тәуелді болған түрлер де оларды пайдалану үшін бейімделуге мәжбүр болды. Ұшатын жануарлардың болмаған әлемде, ағаштарда тіршілік ететін кейбір бунақденелілердің экзоскелетінен шыққан бұлшық еттерімен жұптасқан құрылымдарды дамытып, сырғанау үшін пайдалануы уақыт мәселесі болған шығар. Олардың денелері сегменттерінің әрқайсысында бір жұптан құралған құрылымдарды қалыптастырған. Осы бағыттағы эволюция олардың кеудесінде үлкен, ал құрсағында кішірек сырғанау құрылымдарын дамытуға әкелді. Дененің қатаңдығы арта түсті, ал ұшу қабілетін дамыта алмаған тисанурандардың иілгіш құрсағы сақталды. Майшаның құрсағындағы "сырғанағыштар" әлі де сақталған күйінде суға бейімделген болуы мүмкін. Қазірге дейін осы теорияны растайтын нақты дәлелдер жоқ, бірақ ол су жануарларының неліктен осы бағытта дамығанын түсіндіруге көмектеседі. Секіруге және ағаштарда тіршілік етуге бейімделген жәндіктер осы эволюциялық процесті бірнеше себепке байланысты жақсы түсіндіреді. Алғашқы қанатты жәндіктерде неоптералық жәндіктерге тән қанатты бүктеу механизмі болмағандықтан, олар ашық кеңістікте өмір сүрген болуы керек және жапырақтардың астында, жарықтарда, тастардың астында және басқа да осындай шектеулі кеңістіктерде жасырынуға немесе тамақ іздеуге қабілетсіз болған. Бұл ескі орманды мекендеген үлкен құрылымдары бар жәндіктер үшін үлкен кемшіліктер тудырды. Егер жәндіктер қанаттарын судан емес, құрлықтан алған болса, онда ағаштардың шатырлары мұндай сырғанау құрылымдарының пайда болуы үшін ең ықтимал орын болар еді, ауа жаңа кеңістік болған кезде. Сұрақ: сырғанау үшін қолданылатын пластиналар бастапқыда пайда болды ма, әлде бұрыннан бар анатомиялық ерекшеліктерді өзгерту арқылы дамыды ма? Тисанура мен Археогнатаның кеудесінде трахеямен байланысты кейбір құрылымдар бар екені белгілі, олар примитивті жәндіктердің қанаттарымен ұқсастықтарды көрсетеді. Бұл қанаттар мен спиракулумдардың шығу тегінің байланысты екенін көрсетеді. Сырғанау үшін ағзаның толыққанды өзгерістері қажет, мысалы, қазіргі омыртқалы жануарлардағы, кейбір кеміргіштер мен сумкалы жануарлардағыдай, терінің кең, жазық кеңеймелерінің өсуі. Индонезияның ұшатын дракондары (Draco туысы) қабырғаларын сырғанау құрылымдарына айналдырды, тіпті кейбір жыландар да қабырғаларын жайып, ауада сырғанауға қабілетті. Басты айырмашылық – омыртқалы жануарлардың ішкі қаңқасы бар, ал примитивті жәндіктердің икемді және бейімделетін сыртқы қаңқасы бар. Кейбір жануарлар ағаштарда тіршілік етеді, себебі жануарлар әрқашан қол жетімді нишаларды тамақтану және қорғану үшін пайдаланады. Ол кезде өсімдіктің ең қоректік бөлігі – көбелек мүшелері болды. Алғашқы өсімдіктерде бунақденелілердің жегенін және өздерін қорғау үшін бейімделгенін көрсететін белгілер бар, мысалы, көбелек мүшелерін мүмкіндігінше жоғары орналастыру. Бірақ әрқашан да кейбір түрлер азық көзінің жолын ұстанса, соған төтеп бере алады. Жәндіктердің сол кезде құрлықта тіршілік еткенін және кейбір бунақденелілердің (примитивті жәндіктер сияқты) ағаштардың басында өмір сүргенін ескерсек, олардың қанаттарын жерде немесе суда дамытқандығы екіталай. Ағаштар сияқты үш өлшемді ортада сырғанау қабілеті жәндіктердің құлаудан аман қалу мүмкіндігін арттырады, сонымен қатар энергияны үнемдейді. Бұл қасиет қазіргі кездегі қанаты жоқ түрлерде, мысалы, ағаштарда тіршілік ететін сырғанаушы құмырсқаларда қайталанады. Сырғанау қабілеті пайда болған кезде, сырғанау және секіру мінез-құлқы логикалық келесі қадам болар еді, бұл олардың анатомиялық құрылымында көрініс табар еді. Өсімдіктер арасында жүзу және қауіпсіз жерге түсу қажеттілігі протоқанаттарды жақсы бұлшықеттермен басқаруды талап етеді, ал одан әрі жетілдірулер ақырында нағыз (бірақ бастапқы) қанаттарға әкелер еді. Қанаттары кеудеге тисе, ұзын құрсақ ұшу кезінде тұрақтандырушы ретінде қызмет етуі мүмкін. Алғашқы ұшатын жәндіктердің кейбірі үлкен жыртқыштар болған: бұл жаңа экологиялық ниша. Олардың кейбірінің басқа жәндіктер болғанына күмән жоқ, өйткені протоқанаттары бар жәндіктер қанаттары толық дамығанға дейін басқа түрлерге таралған. Осы уақыттан бастап қарулану жарысы жалғаса бастады: жыртқыш пен жемтің бір-бірімен қатар дамуы, қоршаған ортаның өзгеруіне байланысты олардың ұшу дағдыларын одан әрі жетілдіру қажеттігі. Қанатты жыртқыштардың болмаған әлемде протоқанаттарын дамытқан жәндіктер ашық кеңістікте қауіпсіздікке ие болуға мүмкіндік алды, бірақ бұл ет жейтін ұшатын жәндіктердің пайда болуымен өзгерді. Олардың алғаш рет қашан пайда болғаны белгісіз, бірақ олар пайда болғаннан кейін өздері мен жемдеріне күшті таңдау қысымын көрсетті. Жемтілердің қанаттарын арқасына бүктеудің жақсы шешімін тапқан түрлер ғана ұшатын жыртқыштардан жасырына алады (егер олар жерде болса) және қанаттарын бүктеуге қабілетсіздерге жабық кеңістіктерде қол жетімді емес, кең ауқымды нишаларды пайдалана алады. Бүгінгі күні қанаттарын құрсағына бүктеуге қабілетті неоптералық жәндіктер жәндіктердің ең басым тобы болып табылады. Су бетінде сырғанау теориясы жәндіктердің ұшуының бастауы су бетінде сырғанау екенін көрсетеді. Бұл теорияның негізінде, ең алғашқы жәндіктердің бірі саналатын девон кезеңіне жататын Rhyniognatha hirsti – тіпті олар көп аяқтыларға жақын болса да, қанаттарға ие болған деген болжам бар. Бұл жәндіктердің экологялық жақын туыстары су ортасында тіршілік ететін шабақшалар екенін ескерсек, бұл теорияға сенуге болады.
When the first forests arose on Earth, new niches for terrestrial animals were created. Spore feeders and others who depended on plants and/or the animals living around them would have to adapt too to make use of them. In a world with no flying animals, it would probably just be a matter of time before some arthropods who were living in the trees evolved paired structures with muscle attachments from their exoskeleton and used them for gliding, one pair on each segment. Further evolution in this direction would give bigger gliding structures on their thorax and gradually smaller ones on their abdomen. Their bodies would have become stiffer while thysanurans, which never evolved flight, kept their flexible abdomen. Mayfly nymphs must have adapted to water while they still had the "gliders" on their abdomen intact. So far there is no concrete evidence to support this theory either, but it is one that offers an explanation for the problems of why presumably aquatic animals evolved in the direction they did. Leaping and arboreal insects seems like a good explanation for this evolutionary process for several reasons. Because early winged insects were lacking the sophisticated wing folding mechanism of neopterous insects, they must have lived in the open and not been able to hide or search for food under leaves, in cracks, under rocks and other such confined spaces. In these old forests there were few open places where insects with huge structures on their back could have lived without experiencing huge disadvantages. If insects got their wings on land and not in water, which clearly seems to be the case, the tree canopies would be the most obvious place where such gliding structures could have emerged, in a time when the air was a new territory. The question is if the plates used for gliding evolved from "scratch" or by modifying already existing anatomical details. The thorax in Thysanura and Archaeognatha are known to have some structures connected to their trachea which share similarities to the wings of primitive insects. This suggests the origin of the wings and the spiracles are related. Gliding requires universal body modifications, as seen in present day vertebrates such as some rodents and marsupials, which have grown wide, flat expansions of skin for this purpose. The flying dragons (genus Draco) of Indonesia has modified its ribs into gliders, and even some snakes can glide through the air by spreading their ribs. The main difference is that while vertebrates have an inner skeleton, primitive insects had a flexible and adaptive exoskeleton. Some animals would be living in the trees, as animals are always taking advantage of all available niches, both for feeding and protection. At the time, the reproductive organs were by far the most nutritious part of the plant, and these early plants show signs of arthropod consumption and adaptations to protect themselves, for example by placing their reproductive organs as high up as possible. But there will always be some species who will be able to cope with that by following their food source up the trees. Knowing that insects were terrestrial at that time and that some arthropods (like primitive insects) were living in the tree crowns, it seems less likely that they would have developed their wings down on the ground or in the water. In a three dimensional environment such as trees, the ability to glide would increase the insects' chances to survive a fall, as well as saving energy. This trait has repeated itself in modern wingless species such as the gliding ants who are living an arboreal life. When the gliding ability first had originated, gliding and leaping behavior would be a logical next step, which would eventually be reflected in their anatomical design. The need to navigate through vegetation and to land safely would mean good muscle control over the proto wings, and further improvements would eventually lead to true (but primitive) wings. While the thorax got the wings, a long abdomen could have served as a stabilizer in flight. Some of the earliest flying insects were large predators: it was a new ecological niche. Some of the prey were no doubt other insects, as insects with proto wings would have radiated into other species even before the wings were fully evolved. From this point on, the arms race could continue: the same predator/prey co evolution which has existed as long as there have been predators and prey on earth; both the hunters and the hunted were in need of improving and extending their flight skills even further to keep up with the other. Insects that had evolved their proto wings in a world without flying predators could afford to be exposed openly without risk, but this changed when carnivorous flying insects evolved. It is unknown when they first evolved, but once these predators had emerged they put a strong selection pressure on their victims and themselves. Those of the prey who came up with a good solution about how to fold their wings over their backs in a way that made it possible for them to live in narrow spaces would not only be able to hide from flying predators (and terrestrial predators if they were on the ground) but also to exploit a wide variety of niches that were closed to those unable to fold their wings in this way. And today the neopterous insects (those that can fold their wings back over the abdomen) are by far the most dominant group of insects. The water skimming theory suggests that skimming on the water surface is the origin of insect flight. This theory is based on the fact that what may be the first fossil insects, the Devonian Rhyniognatha hirsti—though it may be closer to the myriapods, is thought to have possessed wings, even though the insects' closest evolutionary ties are with crustaceans, which are aquatic.
Майшақырлар
Майшалардың тағы бір ескіше белгісі – субимаго; басқа ешқандай жәндікте мұндай қанатты, бірақ жыныстық жағынан толық жетілмеген саты жоқ. Кейбір маманданған түрлерде ұрғашыларында субимаго болмайды, бірақ еркектерінде субимаго сатысы сақталады. Субимагоның осы топта әлі де кездесуіне себеп, оны жоюға жеткілікті табиғи іріктеу қысымы болмауы мүмкін; сонымен қатар, ол судан ауаға өтуге ерекше бейімделген сияқты. Осы кезде еркек жыныс мүшелері толыққанды жұмыс істемейді. Мұның бір себебі, ішек қосымшаларының еркек көбелек мүшелеріне айналуы ұшу эволюциясынан кейін болған болуы мүмкін. Бұл туралы құмырсқалардың басқа жәндіктерден өзгеше көбелек мүшелері бар екені куәландырады. Біз білеміз, майшалардағы нимфалар мен ересектер екі түрлі өмір салтына бейімделген: суда және ауада. Осы екі сатының арасындағы жалғыз кезең (инстар) – субимаго. Көне қазба түрлерінде ересекке дейінгі дарабасызда бір ғана емес, көптеген инстарлар болған (қазіргі субимаго тамақтанбайды, ал субимагосы бар ескі және ескіше түрлер өмірдің осы кезеңінде де тамақтанған болуы мүмкін, себебі инстарлар арасындағы шекаралар бүгінгідей анық емес, біртіндеп өтетін). Ересек түріне жетілуге дейін бірнеше рет қабық ауыстырған. Олар толық жетілгеннен кейін, мүмкін, одан да көп инстарлар болмаған. Осы пісіп-жетілу жолын Аптериготалар қолданады, олар пісіп-жетілгеннен кейін де қабық ауыстырады, бірақ қанатты жәндіктерде мұндай болмайды. Қазіргі майшалар иммаго мен нимфа арасындағы барлық инстарларды жойды, тек субимаго деп аталатын жалғыз инстарды қалдырды, ол әлі де (кем дегенде еркектерінде) толық жыныстық жағынан жетілмеген. Толық емес метаморфозға ұшыраған басқа ұшатын жәндіктер (Exopterygota) одан сәл ары барып, осы үрдісті аяқтады; мұнда жануардың соңғы нимфалық сатысындағы барлық жетілмеген құрылымдары бірден соңғы қабық ауыстыруда толыққанды аяқталады. Ал, личинкалары бар және толық метаморфозға ұшыраған одан да дамыған жәндіктер (Endopterygota) одан да жоғары деңгейге көтерілді. Қызықты теория бар, ол бойынша қуыршақ сатысы – бұл субимагоның күшті өзгертілген және ұзартылған сатысы, бірақ қазірге дейін бұл тек теория ғана. Экзоптиготалардың құрамындағы кейбір жәндіктер, трипстер мен аққұрттар (Aleyrodidae) да қуыршаққа ұқсас сатыларды дамытқан.
Another primitive trait of the mayflies are the subimago; no other insects have this winged yet sexually immature stage. A few specialized species have females with no subimago, but retain the subimago stage for males. The reasons the subimago still exists in this order could be that there has never been enough selection pressure to get rid of it; it also seems specially adapted to do the transition from water to air. The male genitalia are not fully functional at this point. One reason for this could be that the modification of the abdominal appendages into male copulation organs emerged later than the evolution of flight. This is indicated by the fact that dragonflies have a different copulation organ than other insects. As we know, in mayflies the nymphs and the adults are specialized for two different ways of living; in the water and in the air. The only stage (instar) between these two is the subimago. In more primitive fossil forms, the preadult individuals had not just one instar but numerous ones (while the modern subimago do not eat, older and more primitive species with a subimagos were probably feeding in this phase of life too as the lines between the instars were much more diffuse and gradual than today). Adult form was reached several moults before maturity. They probably did not have more instars after becoming fully mature. This way of maturing is how Apterygota do it, which moult even when mature, but not winged insects. Modern mayflies have eliminated all the instars between imago and nymph, except the single instar called subimago, which is still not (at least not in the males) fully sexually mature. The other flying insects with incomplete metamorphosis (Exopterygota) have gone a little further and completed the trend; here all the immature structures of the animal from the last nymphal stage are completed at once in a single final moult. The more advanced insects with larvae and complete metamorphosis (Endopterygota) have gone even further. An interesting theory is that the pupal stage is actually a strongly modified and extended stage of subimago, but so far it is nothing more than a theory. There are some insects within the Exopterygota, thrips and whiteflies (Aleyrodidae), who have evolved pupae like stages too.
Алыстағы ата-бабалары
Ұшатын жәндіктердің қашықтан келген ата-бабасы, примитивті прото қанаттары бар түр, тіршілік циклы көбінесе аметаболалық болған, ал инстарлары негізінен осынурандарға ұқсас, ересек, нимфалық немесе субимаго кезеңдері жоқ. Жеке дарақтар өсуімен және молдаулауымен біртіндеп дамыды, бірақ инстарлар арасында айқын өзгерістер болмаған болуы мүмкін. Қазіргі кездегі майшаңның дернәсілі алғашқы молдаудан кейін ғана жабырқақ алады. Осы кезеңге дейін олардың мөлшері тым кішкентай болғандықтан, судан оттегі алу үшін жабырқақ қажет болмады. Бұл барлық ұшқындардың ортақ ата-бабасынан қалған қасиет болуы мүмкін. Ертедегі құрлықтағы жәндіктерде ағаштарда (немесе суда) өмір сүре бастағанға дейін денеден жұп өскіндер қажет болмады, сондықтан олар болған жоқ. Бұл олардың ұрпақтарының ертедегі түріне де әсер етті, тіпті жаңа өмір салтына бейімделе бастағаннан кейін де, денелеріндегі қақпақтарды тиімді пайдалана алатын ортада бұрынғы аметаболалық ұрпақтарға ұқсас болып қала берді. Олар тисурандар сияқты өсу барысында көптеген рет молдап, ересек дарақтар мен жас дарақтар арасында айырмашылық өте аз болғандықтан (қазіргі заманғы жәндіктерден айырмашылығы, олар гемиметаболалық немесе голометаболалық), жасқа және кезеңге байланысты әртүрлі экологиялық нишаларға бейімделуге көп мүмкіндік болмады. Сонымен қатар, бір экологиялық нишаға бейімделген жануар үшін жас немесе мөлшерінің айырмашылығына ғана негізделген жаңа нишаға өмірдің кейінгі кезеңдерінде ауысу қиын болды, егер бұл айырмашылықтар маңызды болмаса. Сондықтан, прото-жәндіктер нақты бір өмір салтын жақсартуға бағытталған, арнайы даму жолын таңдауға мәжбүр болды. Түрлер мен жеке дарақтар неғұрлым есейген сайын, жаңа өмір салтына бейімделу арқылы бұрынғы ұрпақтардан гөрі көбірек өзгерді. Соңғы дене құрылымы жұмыртқаның ішінде толыққанбай, өмір бойы дамуын жалғастырды, нәтижесінде ең жас және ең ескі дарақтар арасында айқын айырмашылық пайда болды. Ересек дарақтар жаңа ортаны нимфаларға қарағанда жақсы меңгерген болса, түрдің жетілмеген мүшелерінің ересек пішінге мүмкіндігінше тезірек жетуі артықшылық болар еді. Бұл олардың неге аз, бірақ қарқынды инстарлар дамырғанын, ересектердің денесіне көбірек назар аударғанын және ересектер мен алғашқы инстарлар арасындағы үлкен айырмашылықтарды, бұрынғы ұрпақтардың істегеніндей, біртіндеп өсудің орнына түсіндіреді. Осы эволюциялық тенденция олардың аметаболалық жәндіктерден гемиметаболалық жәндіктерге қалай айналғандығын түсіндіреді. Толыққан денеге жету даму процесінің бір бөлігі ғана болды, біртіндеп жаңа анатомия мен жаңа қабілеттер, өмірдің кейінгі кезеңдерінде ғана мүмкін болатын, пайда болды. Жәндіктердің туған кездегі анатомиясы ұшуды үйренген ересектерде болмаған шектеулерге ие болды. Егер олар ересектер сияқты ерте өмір сүре алмаса, толыққан емес дарақтар өмір сүрудің ең жақсы жолына бейімделуге және олардың шектеулеріне қарамастан, олардан арылу мүмкіндігі келгенше өмір сүруге мәжбүр болды. Бұл иммаго мен нимфалардың әртүрлі экологиялық нишаларда өмір сүре бастаған эволюцияның басталу нүктесі болды, кейбіреулері басқаларына қарағанда анық айқындалды. Сонымен қатар, бірден соңғы нимфалық кезеңде толыққан анатомия, мөлшер және жетілу уақыт пен энергияны үнемдеуді білдірді, сонымен қатар ересектердің дене құрылымын күрделілендірді. Бұл стратегиялар уақыт өте келе өте табысты болды.
The distant ancestor of flying insects, a species with primitive proto wings, had a more or less ametabolous life cycle and instars of basically the same type as thysanurans with no defined nymphal, subimago or adult stages as the individual became older. Individuals developed gradually as they were grew and moulting, but probably without major changes inbetween instars. Modern mayfly nymphs do not acquire gills until after their first moult. Before this stage they are so small that they need no gills to extract oxygen from the water. This could be a trait from the common ancestor of all flyers. An early terrestrial insect would have no need for paired outgrowths from the body before it started to live in the trees (or in the water, for that matter), so it would not have any. This would also affect the way their offspring looked like in the early instars, resembling earlier ametabolous generations even after they had started to adapt to a new way of living, in a habitat where they actually could have some good use for flaps along their body. Since they matured in the same way as thysanurans with plenty of moultings as they were growing and very little difference between the adults and much younger individuals (unlike modern insects, which are hemimetabolous or holometabolous), there probably was not as much room for adaptation into different niches depending on age and stage. Also, it would have been difficult for an animal already adapted to a niche to make a switch to a new niche later in life based on age or size differences alone when these differences were not significant. So proto insects had to specialize and focus their whole existence on improving a single lifestyle in a particular niche. The older the species and the single individuals became, the more would they differ from their original form as they adapted to their new lifestyles better than the generations before. The final body structure was no longer achieved while still inside the egg, but continued to develop for most of a lifetime, causing a bigger difference between the youngest and oldest individuals. Assuming that mature individuals most likely mastered their new element better than did the nymphs who had the same lifestyle, it would appear to be an advantage if the immature members of the species reached adult shape and form as soon as possible. This may explain why they evolved fewer but more intense instars and a stronger focus on the adult body, and with greater differences between the adults and the first instars, instead of just gradually growing bigger as earlier generations had done. This evolutionary trend explains how they went from ametabolous to hemimetabolous insects. Reaching maturity and a fully grown body became only a part of the development process; gradually a new anatomy and new abilities only possible in the later stages of life emerged. The anatomy insects were born and grew up with had limitations which the adults who had learned to fly did not suffer from. If they were unable to live their early life the way adults did, immature individuals had to adapt to the best way of living and surviving despite their limitations till the moment came when they could leave them behind. This would be a starting point in the evolution where imago and nymphs started to live in different niches, some more clearly defined than others. Also, a final anatomy, size and maturity reached at once with a single final nymphal stage meant less waste of time and energy, and also made a more complex adult body structure. These strategies obviously became very successful with time.