Введение

Семейство цветковых растений

Velloziaceae — это семейство однодольных цветковых растений. Система классификации APG II 2003 года (не изменившаяся по сравнению с системой APG 1998 года) также признаёт это семейство и относит его к порядку Панданоцветные (Pandanales).

Отношения и эволюция

В отличие от других представителей Pandanales, это семейство демонстрирует более строгую морфологию цветков. Несмотря на это, строение цветка остаётся весьма изменчивым и обладает множеством специфических особенностей. Таким образом, морфологические анализы не позволяют установить достоверные филогенетические связи или адекватную таксономию. Эмбриологическое развитие располагает это семейство среди амариллисовых, а строение завязи – вблизи отчётливо выраженных Hypoxidaceae. Однако исследование структуры пыльцы у двух родов Velloziaceae выявило важный признак, указывающий на некоторую корреляцию, хотя он всё ещё является переменным. Молекулярные исследования выделяют пять различных родов (объединяя Talbotia с Xerophyta и Nanuza с Vellozia, формируя две сестринские группы) и показывают, что монотипичный род Acanthochlamys является сестринским по отношению ко всем остальным представителям. Семейство возникло в Гондване. Возраст коронной группы оценивается в 14 миллионов лет (середина неогена), в то время как возраст стеблевой группы – значительно старше, 108 миллионов лет (середина мелового периода). В семействе Velloziaceae известно в общей сложности 306 видов.

Распределение и экология

Члены семейства Velloziaceae распространены как в Старом, так и в Новом Свете. Роды, такие как Vellozia, Nanuza и Barbacenia, встречаются в Южной Америке (Бразилия, Серрадо). Xerophyta и Talbotia произрастают в Африке. Растения этого семейства также встречаются на Мадагаскаре и в южной части Аравийского полуострова. Один отличительный вид (Acanthochlamys bracteata) ограничен территорией Китая и является единственным представителем семейства в Азии. Velloziaceae включает в себя разнообразные ксерофиты, обитающие в открытых и сухих местообитаниях. Эти растения демонстрируют различные адаптации для защиты от обезвоживания, например, менее густо расположенные устьица, уменьшение площади поверхности за счет развитых борозд (как у многих кактусов) и широкие листовые пластинки, покрывающие стебель или воздушные корни до тех пор, пока они не вырастут достаточно, чтобы достичь уровня земли. У некоторых представителей эти влагалища способны создавать микроклимат, поддерживающий корни за счет поддержания постоянного уровня влажности.

Цветы

У большинства велозиевых цветки одиночные или иногда собраны в прицветные покрывала. Определённого периода цветения нет. Они образуют гипантий, иногда с папиллярной поверхностью у основания или гладкие, преимущественно белые, кремовые или окрашены в различные оттенки фиолетового, хотя существуют виды с жёлтыми, оранжевыми или красными цветками. Несмотря на кажущуюся строгость, их структура в некоторых аспектах довольно изменчива (число и строение тычинок варьируют в очень широких пределах), как и у других представителей порядка Панданоцветные. Околоцветные листки – шесть. Завязь разделена на три камеры, в которых развивается множество семязачатков. Пестик и рыльце также разделены на три части.

Пыльца и опыляние

Исследование с помощью сканирующего электронного микроскопа выявило, что одной из характерных особенностей семейства является структура пыльцы. Ее форма и состав отличаются. Например, у Barbacenia пыльцевые зерна одиночные и представляют собой простые монады эллипсоидной формы с одной апертурой. У Vellozia зерна тетрагональные (организованы в тетрады) и без апертур. Размер пыльцы у Barbacenia примерно вдвое меньше, чем у Vellozia. Однако структура экзины (оболочки пыльцевого зерна) – признак, общий для представителей семейства Velloziaceae. Она состоит из множества ретикул, которые во многих случаях можно описать как червеобразные. У некоторых видов, таких как Vellozia abietina, пыльцевая стенка не соответствует этому описанию, лишенная каких-либо поверхностных ретикул. Внутри семейства наблюдается как перекрестное, так и самоопыление, осуществляемое различными способами. Опылителями Vellozia служат обыкновенная медоносная пчела (Apis mellifera) и различные виды одиночных пчел, такие как Megachile curvipes, Psaenythia sp. и Augochlora metallica. Вознаграждением для них является пыльца, которой значительно больше, чем нектара. Нектар этого рода содержит очень низкую концентрацию сахара. Пчелы используют трехлопастную рыльце как посадочную площадку и ориентируются на нее визуально. Если удалить лепестки, пчелы продолжают посещать цветы, но при удалении рыльца опылители не наблюдаются. Было установлено, что колибри посещают эти растения, несмотря на низкую концентрацию сахара в нектаре. Barbacenia отличается тем, что в ней нектар более обилен, чем пыльца. Пыльцу, вероятно, собирают муравьи-плотники, но известно ли, что муравьи являются эффективными опылителями – не установлено. Пыльцевые зерна у Barbacenia мельче, и эти насекомые могут переносить их, оставляя часть на рыльце во время поиска нектара.

Фрукты и семена

Плоды и семена этих растений представлены в широком разнообразии форм и размеров, отражающих адаптации, улучшающие распространение. К таким адаптациям относится развитие щетинок или крючков (Talbotia elegans), покрывающих коробочку семян. Это обеспечивает прикрепление к животным, позволяя семенам перемещаться на значительные расстояния. Другая характеристика – липкая поверхность коробочки, также способствующая прикреплению.