Орнитомимозавры: Быстрые птицеподобные динозавры

Введение

Группа динозавров-тероподов

Орнитомимиды (означает "подражающие птицам") – вымершее семейство динозавров-тероподов, внешне напоминавших современных страусов. Орнитомимиды были быстрыми, всеядными или растительноядными динозаврами, останки которых в основном обнаружены в отложениях позднего мелового периода Лавразии (современная Азия и Северная Америка), хотя отдельные находки известны и из формирования Вонтагги нижнего мелового периода в Австралии.

Описание

Черепа орнитомимидов были небольшими, с большими глазами, расположенными над относительно длинными и стройными шеями. У всех были беззубые клювы. Передние конечности ("руки") были длинными и стройными и несли мощные когти. Задние конечности были длинными и сильными, с длинной стопой и короткими, крепкими пальцами, оканчивающимися когтями, похожими на копыта. Орнитомимиды, вероятно, были одними из самых быстрых динозавров. Как и у многих других целурозавров, кожа орнитомимидов была покрыта перьями, а не чешуей.

Биология

Сравнение склеральных колец рода Ornithomimus с кольцами современных птиц и рептилий указывает на то, что они могли быть катемерными, то есть активными в течение дня короткими периодами. Хотя о размножении орнитомимид известно немного, обнаружены неонатальные окаменелости орнитомимид, представляющие собой либо эмбрионы, либо новорожденных. Судя по орнитомимидному хвостовому позвонку с сохранившимися следами от зубов, предположительно оставленными дромеозавридом (Saurornitholestes), орнитомимиды, по-видимому, эпизодически становились добычей других тероподов. У одного экземпляра неопределенного орнитомимида обнаружена патологическая кость пальца ноги, дистальный конец которой имеет форму "гриба" по сравнению с костями здоровых особей.

Диета

Орнитомимиды, вероятно, получали большую часть калорий из растений. Многие орнитомимозавры, включая примитивные виды, были обнаружены с многочисленными гастролитами в желудках, что характерно для травоядных. Генри Фэрфилд Осборн предположил, что длинные, похожие на руки ленивцев, конечности орнитомимидов могли использоваться для стаскивания ветвей, которыми они питались, идея, подтвержденная дальнейшим изучением их странных, крючковидных кистей. Огромное количество орнитомимидов — они являются самыми распространенными мелкими динозаврами в Северной Америке — согласуется с предположением, что они были растительноядными, поскольку травоядные обычно превосходят по численности хищников в экосистеме. Однако, возможно, они были всеядными, питавшимися как растениями, так и мелкими животными. Пищевые привычки орнитомимидов оставались предметом споров. В 2001 году Norell et al. сообщили об образце Gallimimus (IGM 100/1133) и образце Ornithomimus (RTMP 95.110.1). Эти два ископаемых черепа сохранили мягкие ткани, и оба имели кератиновые клювы с вертикальными бороздами, простирающимися вентрально от костной верхней челюсти. Эти структуры напоминают ламеллы, встречающиеся у уток, где они служат для процеживания из воды мелких съедобных объектов, таких как растения, фораминиферы, моллюски и ракообразные. Авторы также отметили, что орнитомимиды были многочисленны во влажных средах обитания и редки в более засушливых, что позволяет предположить, что они могли зависеть от водных источников пищи, возможно, фильтруя ее. Они отметили, что у примитивных орнитомимидов были хорошо развитые зубы, в то время как производные формы были беззубыми и, вероятно, не могли питаться крупными животными. В более поздней работе выводы Norell et al. были поставлены под сомнение. Барретт (2005) отметил, что вертикальные гребни наблюдаются на внутренней поверхности клювов строго травоядных черепах, а также у адрозаврида Эдмонтозавра. Барретт также представил расчеты, оценивающие количество энергии, которое можно получить при фильтрационном питании, и вероятные энергетические потребности животного размером с Галлимимуса. Он пришел к выводу, что растительноядность более вероятна.

Ornithomimids probably acquired most of their calories from plants. Many ornithomimosaurs, including primitive species, have been found with numerous gastroliths in their stomachs, characteristic of herbivores. Henry Fairfield Osborn suggested that the long, sloth like 'arms' of ornithomimids may have been used to pull down branches on which to feed, an idea supported by further study of their strange, hook like hands. The sheer abundance of ornithomimids — they are the most common small dinosaurs in North America — is consistent with the idea that they were plant eaters, as herbivores usually outnumber carnivores in an ecosystem. However, they may have been omnivores that ate both plants and small animal prey. The feeding habits of ornithomimids have been controversial. In 2001 Norell et al. reported a specimen of Gallimimus (IGM 100/1133) and one of Ornithomimus (RTMP 95.110.1). These two fossil skulls had soft tissue preservation, and both had keratinous beaks with vertical grooves extending ventrally from the bony upper mandible. These structures are reminiscent of the lamellae seen in ducks, in which they function to strain small edible items like plants, forams, mollusks, and ostracods from the water. The authors further noted that ornithomimids were abundant in mesic environments, and rarer in more arid environments, suggesting that they may have depended on waterborne sources of food, possibly filter feeding. They noted that primitive ornithomimids had well developed teeth, while derived forms were edentulous and probably could not feed on large animals. One later paper questioned the conclusions of Norell et al. Barrett (2005) noted that vertical ridges are seen on the inner surface of the beaks of strictly herbivorous turtles, and also the hadrosaurid Edmontosaurus. Barrett also offered calculations, estimating how much energy could be derived from filter feeding and the probable energy needs of an animal as big as Gallimimus. He concluded that herbivory was more likely.

Классификация

Названный О. К. Маршем в 1890 году, семейство орнитомимид первоначально классифицировалось как группа орнитоподов. Два года спустя Марш описал дополнительные материалы и пришел к выводу, что орнитомимиды являются тероподами. По мере уточнения взаимосвязей внутри тероподов в 20-м веке, Фридрих фон Гюне включил орнитомимид в свой инфраотряд Coelurosauria. Признавая уникальность орнитомимид по сравнению с другими целурозаврами, Ринчен Барсболд отнес орнитомимид к собственному инфраотряду Ornithomimosauria в 1976 году. В настоящее время Ornithomimosauria рассматривается как клад в составе Coelurosauria. Состав семейств Ornithomimidae и Ornithomimosauria варьировался у разных авторов, поскольку с 1990-х и 2000-х годов для этих групп стали появляться кладистические определения. Кладограмма ниже является результатом исследования, проведенного в 2015 году Клаудией Серрано Бранас и ее коллегами.