Введение

Вид дерева
обыкновенная папочка восточной Северной Америки

Асимина трилоба, также известная как американская папочка, папочка, или под многими другими региональными названиями, – небольшое листопадное дерево, произрастающее на востоке Соединенных Штатов и юге провинции Онтарио в Канаде, дающее крупные, желтовато-зеленые до коричневых плоды. Асимина – единственный умеренный род в тропическом и субтропическом семействе анноновых, и Асимина трилоба имеет самый северный ареал распространения среди всех представителей этого рода. К хорошо известным тропическим фруктам из разных родов семейства анноновых относятся питахайя, черимоя, сахарное яблоко, иланг-иланг и сморчок. Папочка растет группами (клонально) в подлеске широколиственных лесов, предпочитая хорошо дренированные, глубокие, плодородные низинные и холмистые участки. У нее крупные, простые листья с заостренными кончиками, что больше характерно для растений тропических лесов, чем для умеренного ареала этого вида. Плоды папочки – самые крупные съедобные плоды, произрастающие в дикой природе в Соединенных Штатах (не считая тыквенных, которые обычно рассматриваются как овощи, а не фрукты в кулинарии, хотя в ботанике они классифицируются как фрукты).

Имена

Научное название этого растения — Asimina triloba. Название рода Asimina адаптировано от названия, использовавшегося коренными американцами (вероятно, племенами Майами из Иллинойса) — assimin или rassimin, объединяющего корневые элементы rassi= «разделенный вдоль на равные части» и min= «семя, фрукт, орех, ягода и т. д.» через французское колониальное название asiminier. Специфический эпитет triloba в научном названии вида относится к трем лопастям чашечки цветков (зеленый на фотографии справа) и двойным трем лопастям венчика, возможно, из-за поверхностного сходства плодов и того факта, что у обоих растений очень большие листья. Название pawpaw или papaw, впервые зафиксированное в печати на английском языке в 1598 году, изначально обозначало гигантское травянистое растение Carica papaya или его плод (как это до сих пор обычно встречается во многих англоязычных сообществах, включая Австралию, Новую Зеландию и Южную Африку). В книге Дэниела Ф. Остина «Флорида Этноботаника» говорится:

«Первоначальным «папайей» является Carica papaya. К 1598 году англоговорящие жители Карибского бассейна называли эти растения «паупау» или «папайей». [Однако позже, когда англоговорящие поселились в умеренных широтах Америки, они обнаружили другое дерево с похожим ароматным, сладким плодом]. Оно напомнило им о «папайе», которая уже стала «папавой», поэтому они так и называли эти разные растения. К 1760 году названия «папайя» и «паупау» стали применяться к A. triloba. Однако у A. triloba было множество местных названий, многие из которых сравнивают его с бананом, а не с Carica papaya. К ним относятся дикий банан, бананы прерий, индианский банан, банан из Хоузиера, банан из Западной Вирджинии, банан из Канзаса, банан из Кентукки, банан из Мичигана, банан из Миссури, банан из Аппалачей, банан из Озарка, индейский банан, бананго и банан бедняка, а также американское яблочное кюре, асимоя, удовольствие квакеров и манго для бедняков. У нескольких племен коренных американцев есть собственные названия для паупау, такие как riwahárikstikuc (пауни), tózhaⁿ hu (канза) и umbi (чокто).

Диапазон и экология

Асимина трилоба относится к семейству анноновые, которое часто называют семейством касторовых яблок или сморчков. Annonaceae – это разнообразная группа, представляющая собой самое крупное семейство в отряде Magnoliales. Это тропическое семейство, состоящее из 112 признанных родов, включающих около 2200 видов, распространенных преимущественно в Южной Америке, Африке и Юго-Восточной Азии. Паупау является исключением из этой закономерности, поскольку это самый северный представитель своего семейства. Его ареал простирается на север до южной части провинции Онтарио в Канаде. В пределах Соединенных Штатов паупау произрастает в восточных, южных и центральных штатах, от Нью-Йорка на запад до юго-восточной Небраски, на юг до восточного Техаса и узкой полосы Флориды. Это дерево обычно встречается в дикой природе на поймах рек и в тенистых, плодородных низинах, однако для его роста необходимы слегка приподнятые склоны из-за глубоко проникающего стержневого корня.

Гибридизация с другими видами Asimina

Обычная папопа – самый крупный и известный из 13 видов рода Асимина в Северной Америке. Из этих 13 видов 11 предпочитают очень тёплый климат и их ареалы редко простираются к северу от Флориды или побережья Алабамы. Их ареалы не пересекаются с ареалом Asimina triloba. Один вид, распространённый на юге США, Asimina parviflora, имеет перекрывающийся ареал с папопой. Этот вид меньше папопы как по размеру цветков, так и по древесной части. A. parviflora больше напоминает кустарник и редко вырастает даже до трети высоты папопы. Геномно подтверждённые гибриды A. triloba и A. parviflora классифицируются как Asimina piedmontana.

Опылитель

Папапа самонесовместимы, то есть пыльца не может опылять цветки на том же растении. Цветочный аромат Asimina triloba описывается как "дрожжевой", что является одной из нескольких характеристик, указывающих на "синдром опыления жуками". Другие цветочные признаки, свидетельствующие об опылении жуками, включают лепестки, изогнутые над опущенным вниз центром цветка, а также мясистые основания внутреннего круга лепестков, богатые питательными веществами. Таким образом, создается "камера опыления" на глубине, доступной только мелким жукам, во время начальной стадии восприимчивости женских цветков. Как и у других хорошо изученных видов Annonaceae, задержка перехода от женской к мужской фазе цветения предоставляет жукам безопасное и, возможно, термогенное место обитания, где они могут не только питаться, но и спариваться. Восприимчивые рыльца при их прибытии, за которыми следует выделение пыльцы во время ухода опылителя, рассматриваются как ранняя форма мутуализма, возникшая между растениями и насекомыми, которая до сих пор преобладает в наиболее древних линиях цветковых растений, включая магнолиевые (в рамках которых семейство Annonaceae является наиболее видобогатым таксономическим семейством). Жуки являются доминирующей формой опылителей, приписываемой родам и видам семейства Annonaceae. Однако два вида рода Asimina (Asimina triloba и Asimina parviflora) обладают цветочным строением, которое породило альтернативную гипотезу о том, что их эффективными опылителями являются падальные или навозные мухи. Эта цветочная особенность – темно-бордовый цвет лепестков. Поэтому, хотя в научных публикациях не задокументировано наблюдений за падальными или навозными мухами в качестве эффективных опылителей в полевых условиях, убедительность этой гипотезы привела к тому, что некоторые производители сажают падаль во время цветения папаи в садах. В профессиональных статьях о роде Asimina и его видах предупреждается о трудностях в определении того, являются ли насекомые, наблюдаемые на цветах или собранные с них, эффективными опылителями или просто случайными и, следовательно, оппортунистическими посетителями. В рамках проекта гражданской науки в южном Мичигане в мае 2021 года использовались формы наблюдения за природой, а также видео- и фотодокументация во время "наблюдений за опылителями папаи". Личинки и взрослые стадии жука Glischrochilus quadrisignatus также были задокументированы в рамках этого проекта на земле, на стороне гниющих плодов в саду папаи в Мичигане после сбора урожая. Таким образом, плоды папаи признаются как коэволюционировавшие с крупными млекопитающими, служащими рассеивателями семян на большие расстояния. Синдром рассеяния мегафауны является распространенной чертой некоторых растений, произрастающих в Западном полушарии, где большая часть мегафауны вымерла в конце ледниковых периодов. Такие плоды теперь считаются эволюционными анахронизмами. Другим показателем адаптации к рассеянию мегафауной является то, что плоды папаи (дикие типы и большинство сортов) обычно остаются зелеными или покрываются коричневыми пятнами в период пиковой зрелости. Млекопитающие (за исключением приматов) полагаются на обоняние, а не на зрение для определения зрелых плодов, поэтому цвет плодов не является сигналом зрелости для крупных млекопитающих. Преимущество сохранения зеленой кожи в процессе созревания заключается в том, что фотосинтез может продолжаться в течение этого времени. После вымирания большей части мегафауны ледникового периода медведи продолжали рассеивать семена папаи с фекалиями. Ручной перенос плодов и семян людьми, мигрировавшими из Азии в Северную Америку, расширил бы ареал рассеяния семян на большие расстояния. Пенсильвания и Мичиган. Мелкие млекопитающие, включая енотов, серых лис, опоссумов и белок, способствуют локальному перемещению семян.

Взаимодействие с травоядными животными

[[Файл:Питтсбургская посадка папайи для бабочки зебра-парусник.jpg|thumb|В Питтсбурге проводится дикая посадка папайи (Asimina triloba) с целью восстановления популяции бабочки, чьи гусеницы питаются исключительно листьями папайи. Листья, ветки и кора папайи поэтому редко поедаются кроликами, оленями или козами.

Личинки бабочки зебра-парусник (Eurytides marcellus) питаются исключительно молодыми листьями A. triloba и различных других видов папайи (Asimina), но не встречаются в большом количестве на этих растениях. Инициатива, возглавляемая жителями Питтсбурга, штат Пенсильвания, направлена на восстановление папайи вдоль реки для привлечения зебра-парусника. (См. изображение справа.) Среди других насекомых, приспособившихся к питанию папайей, – Talponia plummeriana, папайный цветоножный сверлильщик, чьи личинки можно обнаружить в цветах, и Omphalocera munroei, асиминский паутинный червь, чьи личинки в основном питаются листьями.

Клональный рост, образующий пластыри

Все стебли на фотографии – часть дикой популяции папайи (asimina triloba) в Мичигане. Папайя образует дикие заросли, разрастаясь неглубокими, наружу направленными стеблями.

Папайя хорошо приспособлена к жизни в качестве подлесного дерева. Её крупные семена обеспечивают значительный рост под землей, прежде чем надземная часть растения нуждается в доступе к солнечному свету для фотосинтеза. Кроме того, этот вид настолько теневынослив, что размножение саженцев в питомниках и ландшафтном дизайне может оказаться неудачным, если всходы не будут защищены от прямых солнечных лучей. Папайя не является пионером на нарушенных участках, но, поскольку она способна расти в глубокой тени, может прорастать из семян под пологом зрелых лиственных деревьев, а затем распространяться в подлесок. Со временем она может даже стать доминирующим видом, препятствуя возобновлению местных древесных пород из семян на местах падения деревьев из-за густой тени в популяции папайи. В таких условиях подлесок из папайи превращается в лесной полог, хотя и на половину ниже обычного полога местных деревьев. Получив доступ к полному солнечному свету, заросли способны производить больше плодов. Расширение ареала в гору связывают с уменьшением количества лесных пожаров, устраиваемых человеком, в лесах восточной части Соединенных Штатов. В отличие от распространенных древесных пород, таких как дубы и сосны, папайя не устойчива к низовым пожарам. Таким образом, сокращение числа пожаров позволило папайе, а также другим теневыносливым местным деревьям (включая американский бук и полосатый клен), стать более распространенными. Папайя демонстрирует высокую толерантность к интенсивному затенению, даже по сравнению с другими теневыносливыми видами, такими как полосатый клен. Листья папайи отбрасывают очень густую тень, которая подавляет всходы и молодняк большинства древесных пород (хотя не местных весенних трав, которые выигрывают от позднего распускания листьев папайи). Это помогает папайе конкурировать с другими видами и способствует увеличению её численности в лесах по всему ареалу.

Болезнь

Род Asimina существует только на одном континенте – в Северной Америке. Это дает папайе заметное преимущество в современном мире трансконтинентальной торговли. В отличие от североамериканских родов деревьев, ареалы которых простираются на Европу или Азию (например, каштана и вязa), глобальная торговля саженцами вряд ли занесет болезни, способные нанести папайе серьезный ущерб. Что касается местных болезней, папайя демонстрирует высокую устойчивость. Нет известных патогенов (включая насекомых), представляющих особую опасность. Следовательно, при посадке папайи для ландшафтного дизайна или выращивания плодов практически не требуется уделять внимание профилактике и лечению заболеваний.

Восстановление среды обитания

Иногда паупау включают в посадки для экологического восстановления, так как они обладают множеством свойств, делающих их идеальными для восстановления прибрежных экосистем. Любовь дерева к влажной почве и его способность размножаться клонально, образуя плотные и хорошо укоренившиеся заросли, могут защитить от эрозии и поверхностного стока. Как местный вид, паупау можно высаживать на склонах рек для предотвращения эрозии, поскольку интродуцированные виды, ранее использовавшиеся в восточной части Соединенных Штатов для этих целей (например, бамбук и амурный жимолость), теперь не рекомендуются или запрещены из-за их инвазивности. Отсутствие коммерческого спроса на древесину паупау также защищает деревья, используемые в экологических целях, от возможной будущей вырубки.

Использование, кроме пищевого

Твердая, волокнистая внутренняя кора павпавии традиционно использовалась коренными американцами и поселенцами на Среднем Западе для изготовления веревок, рыболовных сетей и циновок. Посадка происходит в нескольких сотнях миль к северу от исторического ареала павпавии, поэтому это пример ассистированной миграции растения в условиях быстрого изменения климата. Стволы павпавии использовались для строительства изгородей из кольев в Арканзасе. Экспедиция Льюиса и Кларка употребляла павпавию во время своих путешествий. Томас Джефферсон посадил ее в Монтичелло, на своей плантации в Вирджинии. Исторически павпавия была распространенным фруктом на протяжении всего своего естественного ареала. С появлением автомобильного транспорта и холодильников ее употребление стало менее распространенным, уступив место другим коммерческим фруктам. Как описывает садовод Барбара Дамрош, плод павпавии "немного похож на манго, но с бледно-желтой, кремообразной, ложкой вынимаемой мякотью и черными, легко удаляемыми семенами". Плоды павпавии, собранные в дикой природе, созревают в конце августа – середине сентября на большей части ареала, но примерно на месяц позже вблизи его северной границы. Они давно являются любимым лакомством на обширной территории естественного распространения этого дерева в восточной Северной Америке и иногда продаются на местных фермерских рынках. Короткий срок хранения и сложность транспортировки целыми плодами являются основным препятствием для коммерческого успеха павпавии. Легко повреждаемые плоды павпавии плохо переносят транспортировку, если их не заморозить. Потребление павпавии. Фитохимические экстракты коры, листьев, веток и семян содержат ацетогенины, включая нейротоксин аннонацин, а также другие фитохимические вещества.

Культивары

На протяжении многих лет было выведено или обнаружено множество культиваров A. triloba, хотя некоторые из них были утеряны и больше не доступны в коммерческой продаже. Большинство именованных культиваров происходят из северных районов ареала этого вида. Университет штата Кентукки (KSU) ведет исследовательскую программу по папайе, направленную на разработку методов и сортов для повышения жизнеспособности папайи при выращивании в качестве товарной плодоводной культуры. Согласно результатам исследований, крупноплодные и хорошо зарекомендовавшие себя в Кентукки сорта включают 'NC 1', 'Overleese', 'Potomac', 'Shenandoah', 'Sunflower', 'Susquehanna', 'Wabash', KSU 'Atwood', KSU 'Benson' и KSU 'Chappell'.

Исследования

Государственный университет Кентукки (KSU) обладает единственной в мире исследовательской программой по папайе, работающей на постоянной основе; она была запущена в 1990 году с целью выведения папайи как новой плодоносящей культуры для Кентукки. Папайя – самый крупный съедобный плод, произрастающий в дикой природе в Северной Америке, и отличается очень низкой восприимчивостью к заболеваниям по сравнению с другими плодовыми культурами. На территории KSU расположен Национальный репозиторий клональной генетической плазмы USDA для видов Asimina, а папайевые сады KSU насчитывают более 1700 деревьев. Исследовательская деятельность включает сбор генетического материала и проведение сортовых испытаний, а усилия направлены на улучшение методов размножения, изучение процессов созревания и хранения плодов, а также разработку технологий управления садами. Оптимальное выращивание возможно в зонах морозостойкости с 5 по 9, при этом от посадки сеянца до начала плодоношения требуется 7–8 лет. KSU вывел три сорта – KSU 'Atwood', KSU 'Benson' и KSU 'Chappell', с упором на улучшенные вкусовые качества, более высокую урожайность, энергичный рост растений и низкое содержание семян в мякоти.

Распространение

Семена пальмы требуют глубокой посадки. В противном случае, растущий стержневой корень вытолкнет семя на поверхность почвы (фото вверху слева). Семена нельзя допускать высыхания, так как они теряют всхожесть при обезвоживании до 5% влажности. Семена необходимо подвергнуть стратификации – влажному холодному хранению – в течение 60–100 дней (некоторые источники рекомендуют 90–120 дней). Размножение черенками обычно не дает успеха. Сбор небольших побегов в дикой роще пальмы обычно безуспешен, поскольку большинство из них являются клонами (и все еще связаны с) соседними побегами и, следовательно, не имеют полностью развитой корневой системы. В штате Мичиган река Па-Пау получила свое название в честь деревьев пальмы, растущих по ее берегам. Озеро Па-Пау и озеро Маленький Па-Пау являются притоками этой реки. Город Па-Пау в штате Мичиган расположен в месте слияния двух рукавов реки Па-Пау. Железная дорога Paw Paw (1857–1887) эксплуатировала железнодорожную линию длиной 6,4 км между городами Лоутон и Па-Пау в округе Ван-Бюрен, штат Мичиган. Деревня Па-Пау в штате Иллинойс была названа в честь расположенной поблизости рощи деревьев пальмы. Поселение Па-Пау в округе Майами, штат Индиана, а также поселки Па-Пау в округах Де-Калб и Уабаш, штат Индиана, получили свои названия в честь рощ местных деревьев пальмы. Па-Пау в штате Кентукки, поселение в восточной части штата, было названо в честь этого местного фруктового дерева. Город Па-Пау (в настоящее время заброшенный) в штате Миссури был назван в честь этих деревьев.

Другое

Третий четверг сентября был объявлен Национальным днем паупау Национальным календарем праздников. Об этом было объявлено 19 сентября 2019 года на ежемесячном семинаре по устойчивому сельскому хозяйству в Университете штата Кентукки, под названием Third Thursday Thing. В 2009 году паупау был признан государственным фруктом штата Огайо. С 1999 года Ассоциация производителей паупау штата Огайо проводит ежегодный фестиваль паупау штата Огайо на озере Сноуден, недалеко от Олбани, штат Огайо. С 2012 года государственный парк Алапокас Ран в штате Делавэр ежегодно принимает Фестиваль народной музыки паупау, где проводятся дегустации этого фрукта. Личинка бражника паупау питается листьями паупау. С 2019 года паупау является официальным фруктовым деревом штата Миссури. Редкий, находящийся под угрозой исчезновения, диалект французского языка, распространенный в Миссури, известен посторонним и некоторым носителям языка как "французский язык Пау-Пау".