Органы циркумвентрикулярной системы: интерфейс мозга и кровообращения
Circumventricular organs
Органы обхода желудочков (CVO): уникальные структуры мозга с проницаемыми капиллярами, обходящие гематоэнцефалический барьер. Нейроэндокринная функция.
Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Интерфейсы между мозгом и кровообращением
Interfaces between the brain and the circulatory system
Круглокамерные органы (CVO) (circum: вокруг; ventricular: желудочковый) – это структуры мозга, характеризующиеся обширными и высокопроницаемыми капиллярами, в отличие от остальной части мозга, где на уровне капилляров существует гематоэнцефалический барьер (ГЭБ). Хотя термин "окружнокамерные органы" был впервые предложен в 1958 году австрийским анатомом Гельмутом О. Хофером по отношению к структурам вокруг желудочковой системы мозга, проникновение переносимых кровью красителей в небольшие специфические области CVO было обнаружено в начале XX века. Проницаемые CVO, обеспечивающие быстрый нейрогуморальный обмен, включают подбугорный орган (SFO), область postrema (AP), сосудистый орган ламина терминалис (VOLT, также известный как орган сосудистой оболочки ламина терминалис (OVLT)), медианную эминентность, нервную долю гипофиза и шишковидную железу. Кроме того, они являются неотъемлемой частью нейроэндокринной функции. Высокопроницаемые капилляры позволяют CVO выступать в качестве альтернативного пути для пептидов и гормонов в нервной ткани, чтобы отбирать образцы и секретировать их в циркулирующую кровь. CVO также играют роль в регуляции жидкости организма, сердечно-сосудистых функциях, иммунных ответах, жажде, пищевом и репродуктивном поведении. Сенсорные органы включают область postrema, подбугорный орган и сосудистый орган ламина терминалис, все они способны воспринимать сигналы в крови и затем передавать эту информацию нейронно в другие области мозга. Через свои нейронные цепи они обеспечивают прямую информацию для автономной нервной системы из системного кровообращения. Секреторные органы включают субкомиссуральный орган (SCO), гипофиз, медианную эминентность и шишковидную железу. Кроме того, все CVO содержат нервную ткань, что обеспечивает нейроэндокринную роль. Хотя хороидное сплетение также имеет проницаемые капилляры, оно не содержит нервной ткани; скорее, его основная роль заключается в производстве спинномозговой жидкости (СМЖ), и поэтому оно обычно не классифицируется как CVO. Однако у грызунов и лагоморфов область postrema формирует срединную структуру, расположенную дорсально к obex, которая активируется при наличии ноцицептивной стимуляции из крови. Область postrema также обладает интегративными способностями, позволяющими ей отправлять основные и незначительные эфференты в отделы мозга, участвующие в автономном контроле сердечно-сосудистой и дыхательной деятельности. Характерно для CVO отсутствие плотного эндотелиального гематоэнцефалического барьера. Сосудистый орган дополнительно характеризуется афферентными входами из подбугорного органа (SFO), области среднего преоптического ядра (MnPO), ствола мозга и даже гипоталамуса. Напротив, сосудистый орган ламина терминалис поддерживает эфферентные проекции к стриамедуллярису и базальным ганглиям. Эти нейроны, в свою очередь, экспрессируют рецепторы ангиотензина I типа, которые используются циркулирующим ангиотензином II для инициации потребления воды и натрия. Центральная зона состоит исключительно из глиальных клеток и тел нейронов. Напротив, ростральные и каудальные области в основном состоят из нервных волокон, в то время как в этой области можно увидеть немного нейронов и глиальных клеток. SFO имеет множество эфферентных проекций, которые распространяются в области, участвующие в регуляции сердечно-сосудистой системы, включая боковой гипоталамус с волокнами, заканчивающимися в супраоптическом (SON) и паравентрикулярном (PVN) ядрах, и антеровентральный 3-й желудочек (AV3V) с волокнами, заканчивающимися в VOLT и медианной преоптической области. Похоже, что наиболее важной из всех этих связей является проекция SFO в паравентрикулярное гипоталамусное ядро. Изучение анатомии подбугорного органа все еще продолжается, но данные свидетельствуют о медленном времени прохождения крови, что может способствовать сенсорной способности SFO, обеспечивая увеличенное время контакта для сигналов, переносимых кровью, чтобы проникнуть в его проницаемые капилляры и повлиять на регуляцию артериального давления и жидкости организма. Он отличается от других CVO тем, что не имеет высокопроницаемых капилляров.
Circumventricular organs (CVOs) (circum : around ; ventricular: of ventricle) are structures in the brain characterized by their extensive and highly permeable capillaries, unlike those in the rest of the brain where there exists a blood–brain barrier (BBB) at the capillary level. Although the term "circumventricular organs" was originally proposed in 1958 by Austrian anatomist Helmut O. Hofer concerning structures around the brain ventricular system, the penetration of blood borne dyes into small specific CVO regions was discovered in the early 20th century. The permeable CVOs enabling rapid neurohumoral exchange include the subfornical organ (SFO), the area postrema (AP), the vascular organ of lamina terminalis (VOLT — also known as the organum vasculosum of the lamina terminalis (OVLT)), the median eminence, the pituitary neural lobe, and the pineal gland. Additionally, they are an integral part of neuroendocrine function. Highly permeable capillaries allow the CVOs to act as an alternative route for peptides and hormones in the neural tissue to sample from and secrete to circulating blood. CVOs also have roles in body fluid regulation, cardiovascular functions, immune responses, thirst, feeding behavior and reproductive behavior. The sensory organs include the area postrema, the subfornical organ, and the vascular organ of lamina terminalis, all having the ability to sense signals in blood, then pass that information neurally to other brain regions. Through their neural circuitry, they provide direct information to the autonomic nervous system from the systemic circulation. The secretory organs include the subcommissural organ (SCO), the pituitary gland, the median eminence, and the pineal gland. Furthermore, all CVOs contain neural tissue, enabling a neuroendocrine role. Although the choroid plexus also has permeable capillaries, it does not contain neural tissue; rather, its primary role is to produce cerebrospinal fluid (CSF), and therefore is typically not classified as a CVO. In rodents and lagomorphs, however, the area postrema forms a midline structure dorsal to the obex. which is triggered by the presence of noxious stimulation from the blood. The area postrema also has integrative capacities that enable it to send major and minor efferents to sections of the brain involved in the autonomic control of cardiovascular and respiratory activities. Characteristically of the CVOs, it lacks the tight endothelial blood brain barrier. The vascular organ is further characterized by the afferent inputs from the subfornical organ (SFO), the median pre optic nucleus (MnPO) region, the brainstem, and even the hypothalamus. Conversely, the vascular organ of the lamina terminalis maintains efferent projections to the stria medullaris and basal ganglia. These neurons, in turn, feature angiotensin type I receptors, which are used by circulating angiotensin II to initiate water intake and sodium consumption. The central zone is composed exclusively of the glial cells and neuronal cell bodies. Conversely, the rostral and caudal areas are mostly made of nerve fibers while few neurons and glial cells can be seen in this area. The SFO has many efferent projections, shown to broadcast efferent projections to regions involved in cardiovascular regulation including the lateral hypothalamus with fibers terminating in the supraoptic (SON) and paraventricular (PVN) nuclei, and the anteroventral 3rd ventricle (AV3V) with fibers terminating in the VOLT and the median preoptic area. It seems that the most essential of all these connections is the SFO’s projections to the paraventricular hypothalamic nucleus. Study of subfornical organ anatomy is still ongoing but evidence has demonstrated slow blood transit time which may facilitate the sensory capability of SFO, enabling increased contact time for blood borne signals to penetrate its permeable capillaries and influence regulation of blood pressure and body fluids. It differs from other CVOs in that it does not have highly permeable capillaries.
Функция
Одной из функций SCO является секреция гликопротеина SCO спондина, который высвобождается в третий желудочек, где он агрегируется, формируя волокно Райсснера. Волокно Райсснера – это длинная волокнистая проекция, проходящая каудально через Сильвиев акведук и заканчивающаяся в спинном мозге. Каждое из них функционирует как отдельный эндокринный орган. Гипофизарная нервная доля состоит из аксональных проекций, непосредственно отходящих от тел клеток гипоталамуса через воронку гипофиза. Обычно она не рассматривается как один из перивентрикулярных органов.
One function of the SCO is the secretion of the glycoprotein SCO spondin, which is released into the third ventricle where it aggregates to create Reissner's fiber. Reissner's fiber is a long fibrous projection that travels caudally through the Sylvian aqueduct and terminates in the spinal cord. Each one functions as a separate endocrine organ. The pituitary neural lobe consists of axonal projections that directly extend from cell bodies in the hypothalamus through the infundibulum. It is not commonly included among circumventricular organs.
Средняя величина
Средняя эминентность (ME) расположена в нижней части гипоталамуса и вентрально по отношению к третьему желудочку. Хотя в некоторых публикациях средняя эминентность не рассматривается как ЦВО (орган, расположенный вокруг желудочков), при её отнесении к органам, расположенным вокруг желудочков, она классифицируется как секреторный орган. Средняя эминентность богата фенестрированными капиллярами, что обеспечивает проницаемость для белков и нейрогормонов. В частности, средняя эминентность обеспечивает транспорт нейрогормонов между спинномозговой жидкостью и периферическим кровообращением. Основным типом клеток, составляющих среднюю эминентность, являются специализированные эпиндимальные клетки, известные как танициты. Они способствуют способности органа селективно пропускать макромолекулы из центральной в периферическую нейроэндокринную систему. Танициты выстилают дно третьего желудочка и характеризуются единственным длинным отростком, проникающим глубоко в гипоталамус. Танициты эволюционно связаны с радиальными глиальными клетками центральной нервной системы. Танициты средней эминентности часто располагаются вдоль фенестрированных периферических капилляров. Они плотно прилегают к капиллярам, формируя барьер между третьим желудочком и средней эминентностью. Этот барьер обусловлен плотными соединениями между таницитами и служит для ограничения перемещения молекул между средней эминентностью и третьим желудочком.
The median eminence (ME) is located in the inferior portion of the hypothalamus and is ventral to the third ventricle. While some publications do not list the ME as a CVO, when it is considered to be a circumventricular organ, it is classified as a secretory organ. The median eminence is rich in fenestrated capillaries, allowing for the passage of proteins and neurohormones. More specifically, the median eminence allows for the transport of neurohormones between the CSF and the peripheral blood supply. The major cell type that makes up the median eminence are specialized ependymal cells known as tanycytes. These contribute to the organ's ability to selectively allow macromolecules to pass from the central to the peripheral neuroendocrine systems. Tanycytes line the floor of the third ventricle and can be characterized by a singular long projection that delves deep inside the hypothalamus. Tanycytes have been evolutionarily linked to radial glial cells of the central nervous system. The tanycytes of the median eminence are often found along the fenestrated peripheral capillaries. They are tightly packed on the capillaries, forming a seal between the third ventricle and the median eminence. This seal can be attributed to the tight junctions observed between tanycytes and functions to restrict the travel of molecules between the median eminence and the third ventricle.
Грубая анатомия
Морфология шишковидной железы значительно варьирует у млекопитающих. Наиболее распространенная классификация этой железы учитывает ее расположение относительно диэнцефалона и третьего желудочка мозга, а также ее размер и форму. В соответствии с этими критериями, шишковидная железа человека классифицируется как тип А. Она получает обильное кровоснабжение от ветвей задней хориоидальной артерии, берущей начало от мозговых артерий в заднем среднем мозге. Наиболее важным типом волокон являются немиелинизированные постганглионарные симпатические волокна из верхних шейных ганглиев, которые также формируют парные нервы кончатые (nervi conarii). Второй тип волокон входит в шишковидную железу спереди через комиссуральные ножки (peduncles). Третий тип волокон миелинизированный и формирует вентролатеральный шишковидный тракт.
The morphology of the pineal gland varies greatly among mammals. The most commonly used classification for this gland takes into account its location relative to the diencephalon and the third ventricle of the brain, as well as its size and shape. Under these conditions, the human pineal gland is classified as type A. It receives a large supply of blood from branches of the posterior choroidal arteries that derive from cerebral arteries in the posterior mesencephalon. The most important set of fibers involved are the unmyelinated postganglionic sympathetic fibers from the superior cervical ganglia, which also form the bilateral nervi conarii. The second set of fibers enters the pineal gland anteriorly via the commissural peduncles. The third set of fibers is myelinated and forms the ventro lateral pineal tract.
Функция
Шишечная железа считается секреторным органом, и ее активность демонстрирует циркадные колебания. Ее основная функция – секреция гормона мелатонина – находится в состоянии покоя при отсутствии сигнала от главного циркадного пейсмейкера в супрахиазматических ядрах. Производство мелатонина контролируется ранее упомянутыми циркадными ритмами и подавляется светом. Опухоли шишковидной железы могут влиять на сексуальное развитие, однако механизм этого влияния пока не установлен.
The pineal gland is considered a secretory organ and its activity shows circadian oscillations. Its main function – secretion of the hormone melatonin – rests when there is no input from the primary circadian pacemaker in the suprachiasmatic nuclei. Melatonin production is controlled by the previously mentioned circadian timing and is suppressed by light. Pineal tumors can affect sexual development, but the mechanism has yet to be established.
Другие пинеальные вещества
В шишковидной железе обнаружены и другие пептиды, помимо мелатонина. Вероятно, они связаны с типом иннервации, который называют "пинеальной пептидергической иннервацией". К ним относятся вазопрессин, окситоцин, VIP, NPY, пептид гистидин-изолейцин, пептид, родственный гену кальцитонина, субстанция P и соматостатин.
Other peptides aside from melatonin have been detected in the pineal. They are most likely associated with a type of innervation deemed "pineal peptidergic innervation." These include vasopressin, oxytocin, VIP, NPY, peptide histidine isoleucine, calcitonin gene related peptide, substance P and somatostatin.