Нодозавриды – вымершее семейство бронированных динозавров юрского и мелового периодов. Обитали в Северной и Южной Америке, Европе и Азии. Отсутствие булавы на хвосте.
Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Вымершее семейство динозавров
Extinct family of dinosaurs
Nodosauridae — это семейство анкилозавров, обитавших в поздней юре и позднем меловом периоде на территории современной Северной Америки, Южной Америки, Европы и Азии.
Nodosauridae is a family of ankylosaurian dinosaurs, from the Late Jurassic to the Late Cretaceous period in what is now North America, South America, Europe, and Asia.
Описание
Нодозавриды, как и их близкие родственники анкилозавриды, были сильно бронированными динозаврами, украшенными рядами костных броневых узлов и шипов (остеодермов), покрытых кератиновыми оболочками. Все нодозавриды, как и другие анкилозавры, достигали среднего и крупного размеров, имели массивное телосложение, передвигались на четырех конечностях и были травоядными, обладая маленькими зубами, напоминающими листья. В отличие от анкилозаврид, у нодозаврид не было булавовидных хвостовых клубов, вместо этого их хвосты заканчивались гибкими кончиками. У многих нодозаврид были шипы, выступающие наружу от плеч. Особенно хорошо сохранившаяся "мумия" нодозавра, голотип Borealopelta markmitchelli, сохранила почти полный набор брони в естественном положении, а также кератиновое покрытие и минерализованные остатки кожи, указывающие на красноватую окраску спины, вероятно, в виде контрзатенения.
Nodosaurids, like their close relatives the ankylosaurids, were heavily armored dinosaurs adorned with rows of bony armor nodules and spines (osteoderms), which were covered in keratin sheaths. All nodosaurids, like other ankylosaurians, were medium sized to large, heavily built, quadrupedal, herbivorous dinosaurs, possessing small, leaf shaped teeth. Unlike ankylosaurids, nodosaurids lacked mace like tail clubs, instead having flexible tail tips. Many nodosaurids had spikes projecting outward from their shoulders. One particularly well preserved nodosaurid "mummy", the holotype of Borealopelta markmitchelli, preserved a nearly complete set of armor in life position, as well as the keratin covering and mineralized remains of the underlying skin, which indicate reddish dorsal pigments in a countershading pattern.
Классификация
Семейство Нодозавриды было учреждено Отниэлем Чарльзом Маршем в 1890 году и основывалось на роде Нодозавр. Клад Nodosauridae был впервые неофициально определен Полом Серено в 1998 году как «все анкилозавры, более близкие к Panoplosaurus, чем к Ankylosaurus», определение, которому следовали Vickaryous, Teresa Maryańska и Weishampel в 2004 году. Vickaryous и другие считали, что два рода нодозаврид имеют неопределенное положение (incertae sedis): Struthiosaurus и Animantarx, а самым примитивным членом Nodosauridae считался Cedarpelta. После публикации PhyloCode, Nodosauridae требовалось формально определить, следуя определенным параметрам, включая обязательное указание рода Nodosaurus в качестве внутреннего спецификатора. При формальном наименовании Nodosauridae, Madzia и его коллеги придерживались ранее установленного подхода к кладу, определяя его как самый большой клад, включающий Nodosaurus textilis, но не Ankylosaurus magniventris. Поскольку во всех упомянутых филогениях Panoplosaurus и Nodosaurus относились к одной группе по отношению к Ankylosaurus, добавление другого внутреннего спецификатора было признано излишним. Филогенетический анализ 2018 года, проведенный Rivera Sylva и его коллегами, был использован Madzia и другими в качестве основной ссылки для Panoplosaurini, в дополнение к дополнительным анализам Thompson и др. (2012), Arbour и Currie (2016), Arbour и др. (2016) и Brown и др. (2017). Высокоизолированный Antarctopelta, найденный в позднем меловом периоде Антарктиды, ранее считался самым базальным нодозавридом, но исследование 2021 года показало, что он принадлежит к Parankylosauria – отдельной базальной линии анкилозавров, ограниченной Южным полушарием. Однако описание Patagopelta, нодозаврида из Южной Америки в 2022 году, позволяет предположить, что настоящие нодозавриды также обитали в Гондване, колонизировав Южную Америку в ходе биообмена из Северной Америки в кампанский век.
The family Nodosauridae was erected by Othniel Charles Marsh in 1890, and anchored on the genus Nodosaurus. The clade Nodosauridae was first informally defined by Paul Sereno in 1998 as "all ankylosaurs closer to Panoplosaurus than to Ankylosaurus," a definition followed by Vickaryous, Teresa Maryańska, and Weishampel in 2004. Vickaryous et al. considered two genera of nodosaurids to be of uncertain placement (incertae sedis): Struthiosaurus and Animantarx, and considered the most primitive member of the Nodosauridae to be Cedarpelta. Following the publication of the PhyloCode, Nodosauridae needed to be formally defined following certain parameters, including that the type genus Nodosaurus was required as an internal specifier. In formally naming Nodosauridae, Madzia and colleagues followed the previously established use for the clade, defining it as the largest clade including Nodosaurus textilis but not Ankylosaurus magniventris. As all phylogenies referenced included both Panoplosaurus and Nodosaurus within the same group relative to Ankylosaurus, the addition of another internal specifier was deemed unnecessary. The 2018 phylogenetic analysis of Rivera Sylva and colleagues was used as the primary reference for Panoplosaurini by Madzia et al., in addition to the supplemental analyses of Thompson et al. (2012), Arbour and Currie (2016), Arbour et al. (2016), and Brown et al. (2017). The highly isolated Antarctopelta, from the late Cretaceous of Antarctica, was previously thought to be the most basal nodosaurid, but a 2021 study found it to belong to the Parankylosauria, a separate basal lineage of ankylosaurs restricted to the Southern Hemisphere. However, the 2022 description of Patagopelta, a nodosaurine from South America, suggests that true nodosaurids also inhabited Gondwana, having colonized South America during a biotic interchange from North America during the Campanian.
Биогеография
Почти одновременное появление нодозавридов как в Северной Америке, так и в Европе заслуживает рассмотрения. Europelta – старейший нодозаврид, известный из Европы, он обнаружен в нижнеальбийской формации Эскуча. Самый старый западный североамериканский нодозаврид – Sauropelta, из нижнеальбийского члена Little Sheep Mudstone формации Cloverly, возрастом 108,5 ± 0,2 миллиона лет. Восточноамериканские окаменелости представляются более древними. Зубы Priconodon crassus из глины Arundel формации Potomac в Мэриленде датируются периодом близким к границе аптского и альбийского ярусов. Вылупившийся детеныш Propanoplosaurus, найденный в основании нижележащей формации Patuxent, датируемой верхним аптом, является самым древним известным нодозавридом.
The near simultaneous appearance of nodosaurids in both North America and Europe is worthy of consideration. Europelta is the oldest nodosaurid from Europe, it is derived from the lower Albian Escucha Formation. The oldest western North American nodosaurid is Sauropelta, from the lower Albian Little Sheep Mudstone Member of the Cloverly Formation, at an age of 108.5±0.2 million years. Eastern North American fossils seem older. Teeth of Priconodon crassus from the Arundel Clay of the Potomac Group of Maryland, which dates near the Aptian–Albian boundary. The Propanoplosaurus hatchling from the base of the underlying Patuxent Formation, dating to the upper Aptian, is the oldest known nodosaurid.