Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Семейство мух-стилетов
Family of flies
Therevidae – семейство мух из надотряда Asiloidea, широко известных как мухи-стилеты. Семейство включает около 1600 описанных видов по всему миру, наибольшее разнообразие которых наблюдается в засушливых и полузасушливых регионах с песчаными почвами. Личинки – хищники, питающиеся личинками насекомых в почве.
The Therevidae are a family of flies of the superfamily Asiloidea commonly known as stiletto flies. The family contains about 1,600 described species worldwide, most diverse in arid and semiarid regions with sandy soils. The larvae are predators of insect larvae in soil.
Описание
Взрослые имаго Therevidae имеют небольшие или средние размеры, длина тела от 2,4 до 18 мм, и покрыты волосатым покровом. Окраска варьируется от оттенков жёлтого до чёрного, но обычно основной цвет маскируется томентом. Составные глаза, как правило, крупнее у самцов, которые у многих видов фактически голоптические. У самок хорошо развиты сложные глаза, но они явно дихоптические. Имеются три оцелли. Усики относительно короткие. Скапус удлинённый, педицель очень короткий, а первый флагелломер конический и удлинённый, с вершиной, несущей сложный стилус, состоящий из одного-трёх сегментов. Скапус и педицель покрыты опушением.
Adult Therevidae are small to medium sized with a body length of 2.4 to 18 mm and a hairy integument. The coloration ranges from shades of yellow to black, but commonly the background colour is masked by the tomentum. The compound eyes are generally larger in males, which in many species are actually holoptic. Females have well developed compound eyes, but are clearly dichoptic. There are three ocelli. The antennae are relatively short. The scape is elongated, the pedicel very short, and the first flagellomere is conical and elongated, the apex bearing a compound stylus with one to three segments. The scape and pedicel are pubescent;
В отличие от родственного и часто путаемого семейства Asilidae, лабиум у Therevidae не является колющим, хищным органом, а заканчивается двумя мясистыми лабеллами, приспособленными для высасывания жидкой пищи. Другое отличие заключается в том, что, хотя у Therevidae обычно имеются пушистые щетинки над ротовыми частями, эти щетинки не являются жёсткими, как защитные хета, составляющие мистакс большинства видов Asilidae. Кроме того, у Asilidae углубление на темени между глазами обычно более заметно, чем у Therevidae. Грудной отдел широкий и умеренно выпуклый, с длинными щетинками (макротрихами). Ноги длинные и стройные, с бёдрами и голенями, несущими щетинки; голени без апикальных шпор, а лапки снабжены эмподиями или лишены срединного претарса. Крылья хорошо развиты, гиалиновые или непрозрачные, часто с пигментацией жилок, расположенной в местах окончания поперечных и продольных жилок. Брюшко сужается к концу и удлинено, обычно в 3-4 раза длиннее своей наибольшей ширины в спокойном состоянии. Снаружи видны восемь брюшных сегментов (урити). Жилкование крыльев относительно сложное, но не имеет специфической конфигурации, позволяющей отличить Therevidae от других семейств Asiloidea. Радиус делится на четыре ветви, при этом R2+3 неразделены. Ветвь R4 длинная и извилистая, достигает костального края, а ветвь R5 заканчивается на заднем крае, в результате чего вторая субмаргинальная ячейка открыта на вершине крыла. Медиа делится на четыре ветви, все независимые, но M3 и M4 сближены. Поперечная медиальная жилка замыкает дискальную ячейку. Она имеет удлиненную форму и заканчивается на вершине тремя углами, из которых отходят первые три ветви медиа. Четвёртая ветвь, M4 (или CuA1 согласно другой интерпретации), отходит от вершины задней базальной дискальной ячейки. Кубитальная и анальная жилки сходятся на короткой общей ветви перед вершиной. Личинка безнагая и эуцефалическая, цилиндрическая, очень длинная и тонкая, с заострёнными концами. Покров гладкий, белый или розовый. Головная капсула хорошо развита, но уже остальных отделов.
In contrast to the related and confusingly similar family Asilidae, the labium in the Therevidae is not a piercing, predatory organ, but ends in two fleshy labella adapted to the sucking of liquid foods. Another difference is that, though Therevidae commonly have fluffy setae above the mouthparts, the setae are not stiff bristles like the protective chaetae comprising the mystax of most species of Asilidae. Furthermore, in the Asilidae the depression on the vertex between the eyes, tends to be more obvious than in the Therevidae. The thorax is broad and moderately convex, with long bristles (macrotrichae). The legs are long and slender, with femora and tibiae bearing bristles; the tibiae are without apical spurs and the tarsi are provided with empodia or without the median pretarsal. The wings are well developed, hyaline or opaque, often with pigmentation of the veins located at the termination of the transverse and longitudinal veins. The abdomen is tapered and elongated, typically 3 to 4 times as long as its broadest width when not extended for activities such as oviposition. Eight abdominal segments (uriti) are externally visible. The wing venation is relatively complex but without a particular conformation to distinguish the Therevidae from other families of Asiloidea. The radius is divided into four branches, with R 2 +3 undivided. The branch R 4 is long and winding and reaches the costal margin, the branch R 5 terminates on the posterior border, so the second submarginal cell is open at the apex of the wing. The media is divided into four branches, all independent but with M 3 and M 4 convergent. The transverse medial vein closes the discal cell. This has an elongated shape and terminates at the apex with three angles from which the first three branches of media spring. The fourth branch, M 4 (or CuA 1 according to a different interpretation), originates from the apex of the posterior basal discal cell. The cubit and anal converge on a short common branch before reaching the apex. The larva is apodous and eucephalic, cylindrical, very long and thin, and with tapered ends. The integument is smooth, white, or pink. The head capsule is well developed, but narrower than the other regions.
Биология
Знания о биологии Therevidae ограничены и фрагментарны. Жизненный цикл обычно проходит в одном поколении в год, хотя у некоторых европейских тиревидных он составляет два и более лет. Стадию зимовки представляет собой зрелая личинка. Постэмбриональное развитие у известных форм включает пять инстаров, а окукливание происходит весной. Личинки, как и у других Asiloidea, имеют энтомофагическую диету и живут как хищники. Обычно их можно встретить на сухих песчаных почвах и сухом лесе. Личинки также обнаруживаются в других субстратах, таких как разлагающаяся органическая материя и под корой деревьев. Среди добычи – личинки и куколки двукрылых, жуков и чешуекрылых. Наблюдение за поведением известных форм демонстрирует прожорливость и подвижность. Под воздействием света личинки Therevidae быстро зарываются в субстрат. Взрослые особи питаются преимущественно нектаром, падью и пыльцой, но иногда употребляют жидкие выделения животного или растительного происхождения. Они встречаются в различных местообитаниях и могут быть найдены в ручьях, на лугах, в открытых лесах или, как и многие другие Asiloidea, в сухих песчаных местах или на пляжах. В состоянии покоя они выбирают различные субстраты в зависимости от вида: некоторые виды отдыхают на земле, другие – на скалах, растительности или межприливном мусоре. Они обычно активны днем и перемещаются короткими, быстрыми полетами. Несмотря на обитание в полузасушливых регионах, или, возможно, именно по этой причине, поскольку там наиболее вероятно обилие добычи для их личинок, взрослые особи особенно привлекаются водой, обычно оставаясь вблизи луж или других источников влаги.
Knowledge of the biology of the Therevidae is limited and fragmented. The lifecycle is usually carried out in a single generation per year, although some European Therevidae have a cycle of two or more years. The overwintering stage is represented by the mature larva. The postembryonic development in known forms, five instars and pupation takes place in the spring. The larvae, like those of other Asiloidea, have an entomophagous diet and they live as predators. They are generally found on dry, sandy soils and dry litter. Larvae also are located in other substrates such as decomposing organic matter and under the bark of trees. Among the prey are the larvae and pupae of Diptera, Coleoptera, and Lepidoptera. The observation of the behaviour of known forms highlights voracious feeding and agile movements. When exposed to light, the larvae of the Therevidae dig back into the substrate with rapid movements. Adults feed mainly on nectar, honeydew, and pollen, but they occasionally feed on liquid secretions of animal or vegetable origin. They are found in various environments and can be found in streams, meadows, open woodlands, or, like many other Asiloidea, in dry and sandy places or on beaches. At rest, they choose various substrates according to the species: some species rest on the ground, others on rocks, vegetation, or intertidal debris. They are generally diurnal and move in short, quick flights. Although inhabiting semiarid regions, or possibly for that very reason, since that is where prey for their larvae are likely to be plentiful, adults are particularly attracted to water, generally remaining near pools or other sources of moisture.
Среда обитания и распространение
Среда обитания Therevidae более разнообразна, чем у других Asiloidea, но, как и у Asiloidea, предпочтительные экосистемы лучше подходят для личинок, поэтому эти насекомые чаще встречаются в зарослях ксерофильных растений (гариг и маки, в пустынях и на песчаных пляжах). Therevidae представлены во всех зоогеографических регионах Земли. Therevinae встречаются на всех континентах, но с меньшей частотой в восточной части. Phycinae распространены в Афротропической и Холарктической областях. Xestomyzinae в основном обитают в Афротропике. Agapophytinae эндемичны для Австралазийской области. В Европе представлены только подсемейства Phycinae (с двумя родами) и Therevinae (с 15 родами). Всего зарегистрировано 98 видов, две трети из которых относятся к роду Thereva.
The habitat of the Therevidae is more varied than that of other Asiloidea, but as in Asiloidea, preferred ecosystems better suit the larvae, so these insects are more common in thickets of xerophilous plants (garrigue and maquis, in deserts and on sandy beaches. The Therevidae are represented in all zoogeographical regions of the Earth. The Therevinae are present in all continents, with a lower frequency in the eastern region The Phycinae have spread to the Afrotropical and the Holarctic. The Xestomyzinae are mainly Afrotropical. The Agapophytinae are endemic to the Australasian realm. In Europe, only the subfamilies are represented: Phycinae, with two genera, and Therevinae, with 15 genera. A total of 98 species are reported, two thirds of which belong to the genus Thereva.
Идентификация
Коул, Ф. Р., 1923. Ревизия североамериканских двукрылых мух семейства Therevidae. Proceedings of the U. S. National Museum, 62(4), 1–140. Коул, Ф. Р., 1960. Мухи-стилетты рода Furcifera Kröber (Diptera: Therevidae). Annals of the Entomological Society of America, 53, 160–169. Гаймари, С. Д., и М. Э. Ирвин, 2000. Филогенеза, классификация и биогеография циклотелиновых Therevinae (Insecta: Diptera: Therevidae). Zoological Journal of the Linnean Society, 129, 129–240. Ирвин, М. Э., и Л. Лайнборг, 1981. Роды Nearctic Therevidae. Illinois Natural History Bulletin, (1980) 32, 193–277. Ирвин, М. Э., и Д. Уэбб, 1992. Бразильские Therevidae (Diptera): контрольный список и описания видов. Acta Amazonica, (1991) 21, 85–121. Крёбер, О., 1911. Therevidae Южной и Центральной Америки. Annales Musei Nationalis Hungarici, 9, 475–529. Определители родов, видов. Крёбер, О., 1912. Therevidae Индо-австралийского региона. Определители родов, видов. Крёбер, О., 1913. Therevidae. Роды. Определители (тогда) мировых родов. Определители родов, видов. Крёбер, О., 1914. Вклад в знание о Therevidae и Omphralidae. Jahrbuch der Hamburgischen Wissenschaftlichen Anstalten, (1913) 31, 29–74. Крёбер, О., 1924–1925. Therevidae. Diptera palaerakt. Reg. 4 (26): 1–60.
Cole, F. R., 1923. A revision of the North American two winged flies of the family Therevidae. Proceedings of the U. S. National Museum, 62(4), 1 140. Cole, F. R., 1960 Stiletto flies of the genus Furcifera Kröber (Diptera: Therevidae). Annals of the Entomological Society of America, 53, 160 169. Gaimari, S. D., & M. E. Irwin, 2000. Phylogeny, classification, and biogeography of the cycloteline Therevinae (Insecta: Diptera: Therevidae). Zoological Journal of the Linnean Society, 129, 129 240. Irwin, M. E., & L. Lyneborg, 1981. The genera of Nearctic Therevidae. Illinois Natural History Bulletin, (1980) 32, 193 277. Irwin, M. E., & D. W. Webb, 1992. Brasilian Therevidae (Diptera): a checklist and descriptions (sic) of species. Acta Amazonica, (1991) 21, 85 121. Kröber, O., 1911. Die Thereviden Süd und Mittelamerikas. Annales Musei Nationalis Hungarici, 9, 475 529. Keys genera, species. Kröber, O., 1912. Die Thereviden der indo australischen Region. Keys genera, species. Kröber, O., 1913. Therevidae. Genera. Ins. Keys (then) world genera. Keys genera, species. Kröber, O., 1914. Beiträge zur Kenntnis der Thereviden und Omphraliden. Jahrbuch der Hamburgischen Wissenschaftlichen Anstalten, (1913) 31, 29 74. Kröber, O., 1924 1925. Therevidae. Fiegen palaerakt. Reg. 4 (26):1 60
Крёбер, О., 1928. Новые и малоизвестные Diptera из семейств Omphralidae, Conopidae и Therevidae. Konowia Zeitschrift für Systematische Insektenkunde, 7, 113–134. Крёбер, О., 1931. Therevidae (Diptera) Южной Африки. Ann. Transv. Mus. 14: 103–134. (см. также Лайнборг). Лайнборг, Л., 1972. Пересмотр группы Xestomyza Therevidae (Diptera). Annals of the Natal Museum, 21: 297–376. Определители африканских родов, видов. Лайнборг, Л., 1976. Пересмотр мух-стилеттов (Diptera: Therevidae) Эфиопского региона. Bull. British Mus. (Nat. Hist.). Entomology, 33(3): 191–346. Определители подсемейств и родов Thervinae. Маллок, Дж. Р., 1932. Rhagionidae, Therevidae. British Museum (Natural History). Dept. of Entomology [eds]. Diptera Патагонии и Южного Чили, основанные главным образом на материалах Британского музея (Естествознания). Часть V. Fascicle 3. Rhagionidae (Leptidae), Therevidae, Scenopenidae, Mydaidae, Asilidae, Lonchopteridae. С. 199–293. Определители родов, видов. Манн, Дж. С., 1928–1933. Ревизионные заметки об австралийских Therevidae. Часть 1. Australian Zoologist, 5, 151–194 (1928); Часть 2. 6: 17–49 (1929); Часть 3. 7: 325–344 (1933).
Kröber, O., 1928. Neue und wenig bekannte Dipteren aus den Familien Omphralidae, Conopidae, und Therevidae. Konowia Zeitschrift für Systematische Insektenkunde, 7, 113 134. Kröber, O., 1931. The Therevidae (Diptera) of South Africa. Ann. Transv. Mus 14:103 134. (see also Lyneborg). Lyneborg, L. 1972. A revision of the Xestomyza group of Therevidae. (Diptera). Annals of the Natal Museum 21: 297–376. Keys African genera, species. Lyneborg, L. 1976. A revision of the Therevine stiletto flies (Diptera: Therevidae) of the Ethiopian Region. Bull. British Mus. (Nat. Hist.). Entomology 33 (3): 191 346. Keys subfamilies and genera of Thervinae. Malloch, J. R. 1932. Rhagionidae, Therevidae. British Museum (Natural History). Dept. of Entomology [eds] Diptera of Patagonia and South Chile, based mainly on material in the British Museum (Natural History). Part V. Fascicle 3. Rhagionidae (Leptidae), Therevidae, Scenopenidae, Mydaidae, Asilidae, Lonchopteridae. pp. 199–293. Keys genera, species. Mann, JS.1928 1933 Revisional notes on Australian Therevidae. Part 1. Australian Zoologist, 5, 151–. 194 (1928); Part 2 6:17 49 (1929); Part 3 7:325 344. (1933).