Элоптерикс: Неустойчивый род динозавров из Румынии

Введение

Вымерший род динозавров

Элоптерикс — род, предположительно троодонтидного, манирапторного динозавра-теропода, основанный на фрагментарных окаменелостях, обнаруженных в породах позднего мелового периода Румынии. Единственный вид, Elopteryx nopcsai, известен лишь по очень неполным останкам и поэтому большинством палеонтологов считается nomen dubium («сомнительным именем»).

Первоначальные находки

В конце XIX или начале XX века знаменитый венгерский палеонтолог Франц Нопча фон Фелшё-Шилваш обнаружил в районе Сынпетру, ныне в румынской области Трансильвания, фрагменты костей небольшого теропода. Они были приобретены Британским музеем естественной истории. В 1913 году куратор Чарльз Уильям Эндрюс описал их как типовой вид Elopteryx nopcsai. Название рода Elopteryx происходит от древнегреческих слов helos (ἕλος), означающего «болото», и pteryx (πτέρυξ), означающего «крыло». Название вида посвящено Нопче. Первоначально Elopteryx был описан по голотипу – проксимальной части левой бедренной кости, обозначенной как образец BMNH A1234. К нему был отнесён и второй фрагмент верхней части левой бедренной кости, BMNH A1235. Дистальный левый тибиотарс также был предварительно отнесён к этому таксону; изначально он был классифицирован под тем же номером образца, что и голотип, и был найден в непосредственной близости, но, возможно, не принадлежал тому же индивидууму (см. ниже). Позднее образец был перемаркирован и теперь имеет номер BMNH A4359. Точное место и время обнаружения окаменелостей в настоящее время неизвестны. Окаменелости датируются ранним поздним маастрихтским (бегудийским) ярусом, примерно 71–66 миллионов лет назад, и происходят из формации Сынпетру острова Хэцег. Эндрюс полагал, что это была пелеканообразная морская птица. В 1929 году венгерский палеонтолог Кальман Ламбрехт привёл ещё два образца: BMNH A PAL.1528 и BMNH A PAL.1588, представляющие собой соответственно левый и правый тибиотарс. В 1933 году Ламбрехт выделил отдельное семейство Elopterygidae. Предполагаемое семейство Elopterygidae было первоначально помещено в подотряд Sulae – а затем, в 1963 году, в полифилетическую группу "Pelecaniformes" Пирсом Бродкорбом в его каталоге ископаемых птиц, и к нему были отнесены кенозойские роды Argillornis и Eostega. Оба этих рода представляют собой однозначно производные неоорниты, причем последний, по-видимому, является древним сулидом, в то время как Argillornis оказался близким к гигантской псевдозубой птице Dasornis, которая, вероятно, не была тесно связана с Sulae. Попытки реконструкции E. nopcsai, подобные этой, основаны на предполагаемой связи с бакланами и олушами. Однако более поздние исследования привели к радикально иным интерпретациям.

In the late nineteenth or early twentieth century, the famous Hungarian paleontologist Franz Nopcsa von Felső Szilvás found near Sînpetru, in what is now the Romanian region of Transylvania, some bone fragments of a small theropod. These were acquired by the British Museum of Natural History. In 1913, curator Charles William Andrews named these as the type species Elopteryx nopcsai. The genus name Elopteryx is from Ancient Greek helos (ἕλος), "marsh" + pteryx (πτέρυξ), "wing". The specific name honors Nopcsa. Initially, Elopteryx was described from its holotype, a proximal left femur, specimen BMNH A1234. A second upper left thighbone fragment, BMNH A1235, was referred. A distal left tibiotarsus was also tentatively assigned to this taxon; it was initially classified with the same specimen number as the holotype and was found in close proximity, but may not be from the same individual (see below). This has since been relabeled and is now specimen BMNH A4359. The exact location and time of the discoveries are today unknown. The fossils date from the early late Maastrichtian (Begudian) faunal stage, circa 71 66 million years ago, originating from the Sânpetru Formation of the Hațeg Island. The animal was by Andrews believed to be a pelecaniform seabird. In 1929 the Hungarian paleontologist Kálmán Lambrecht referred two more specimens: BMNH A PAL.1528 and BMNH A PAL.1588, respectively a left and a right tibiotarsus. In 1933 Lambrecht named a separate family Elopterygidae. The supposed family Elopterygidae was initially placed in the suborder Sulae – then still in the polyphyletic "Pelecaniformes" – in 1963 by Pierce Brodkorb in his fossil bird catalogue, and the Cenozoic genera Argillornis and Eostega were moved to it. These two are unequivocal derived neornith birds and the latter indeed seems to be an ancient sulid, whereas Argillornis has turned out to be referrable to the giant pseudotooth bird Dasornis which was almost certainly not very closely related to the Sulae. Reconstruction attempts of E. nopcsai like this are based on this presumed affiliation with gannets and cormorants. But more recent studies would result in radically different interpretations.

Поздние находки

В 1975 году дистальные тибиотарсы BMNH A1588 и BMNH A1528, вместе с BMNH A4359, были исключены Колином Джеймсом Оливером Харрисоном и Сирилом Александром Уолкером из рода *Elopteryx*, переописаны как *Bradycneme draculae* и *Heptasteornis andrewsi* соответственно, и использованы для обоснования выделения предполагаемого семейства гигантских сов высотой до двух метров – Bradycnemidae. В 1981 году Дэн Григореску и Юджин Кесслер предположили, что *Elopteryx* является нептичьим динозавром-коэлурозавром. Они также отнесли к *Elopteryx* предполагаемую дистальную бедренную кость (FGGUB R.351), однако впоследствии она была идентифицирована как дистальный метатарсал хадрозавроида. В 1992 году Жан Ле Лёфф и соавторы предложили вновь синонимизировать *Bradycneme* и *Heptasteornis* с *E. nopcsai*, а бедренную кость (MDE D203), передний спинной позвонок (MDE D01), задний крестцовый позвонок (коллекция MDE, без номера) и фрагменты спинных ребер из юрской формации Grès à Reptiles во Франции описали как неопределенный вид *Elopteryx*. В этом исследовании весь этот материал был помещен в семейство Dromaeosauridae или близкое к нему семейство или подсемейство (Elopteryginae). В 1998 году позвонки были вновь выделены и отнесены к новому дромеозавриду *Variraptor mechinorum*. Французская бедренная кость внешне похожа на типовой образец *Elopteryx*, но отличается по диагностическим признакам, например, отсутствием четвёртого вертела. Кроме того, ни ребра, ни тибиотарсы нельзя сравнить с типовым экземпляром *Elopteryx* из-за отсутствия общего материала. В 2005 году Кесслер отнес к *Elopteryx* еще один фрагмент бедренной кости (FGGUB R.1957) на основании текстуры кости. В 1980-е годы некоторые исследователи предполагали, что *Elopteryx* принадлежал к семейству Troodontidae, однако не смогли подтвердить это достаточными эмпирическими данными. В 2004 году Даррен Найш и Гарет Дайк рассматривали *Elopteryx* как eumaniraptoran incertae sedis, возможно, неорнитуроморфную пигостильную птицу или троодонтоида, в то время как *Bradycneme* считался манираптором, а *Heptasteornis* (по крайней мере, его голотип BMNH A4359) – представителем Alvarezsauridae. Таким образом, *E. nopcsai*, по-видимому, является своего рода птицеподобным эуманираптором, но не связан с современными птицами. В 2005 году Кесслер вновь объединил весь материал в *Elopteryx*, но отнес его к альварессауридам, в то время как Майр и соавторы отмечают сходство с *Gargantuavis* и *Balaur*, предполагая, что они образуют кладу, эндемичную для позднемелового европейского архипелага.

In 1975, the distal tibiotarsi BMNH A1588 and BMNH A1528, together with BMNH A4359, were by Colin James Oliver Harrison and Cyril Alexander Walker removed from Elopteryx, redescribed as Bradycneme draculae and Heptasteornis andrewsi respectively, and used to establish a supposed family of gigantic two metre tall owls, the Bradycnemidae. In 1981, Dan Grigorescu and Eugen Kessler stated that Elopteryx was a non avian coelurosaurian dinosaur. They also referred a supposed distal femur (FGGUB R.351) to Elopteryx, but this was eventually identified as a hadrosauroid distal metatarsal. In 1992, it was proposed by Jean Le Loeuff e. a. that Bradycneme and Heptasteornis should be synonymized with E. nopcsai again, and a femur (MDE D203), an anterior dorsal vertebra (MDE D01), a posterior sacral vertebra (MDE collection, unnumbered) and some dorsal rib fragments from the Jurassic Grès à Reptiles formation of France were described as an indeterminate species of Elopteryx; that study placed all this material in the Dromaeosauridae or a family or subfamily (Elopteryginae) very close to these. The vertebrae were in 1998 separated again and assigned to a new dromaeosaurid, Variraptor mechinorum. The French femur is similar in general appearance to the Elopteryx type but it differs in diagnostic traits, e. g. lacking a fourth trochanter. Also, neither the ribs nor the tibiotarsi can be compared to the type specimen of Elopteryx, there being no overlapping material. In 2005, by Kessler yet another (distal) femur piece, FGGUB R.1957, has been placed with Elopteryx on the basis of the bone texture. During the eighties some researchers proposed Elopteryx were a member of the Troodontidae, without being able to support this with much empirical evidence. In 2004 Elopteryx was by Darren Naish and Gareth Dyke considered a eumaniraptoran incertae sedis, possibly either a non ornithuromorphan pygostylian bird or a troodontid, while Bradycneme would be a maniraptor, and Heptasteornis (at least its holotype BMNH A4359) a member of the Alvarezsauridae. Thus E. nopcsai seems to be some sort of birdlike eumaniraptoran, but not related to modern birds. In 2005 Kessler however, reunited all the material in Elopteryx but considered it an alvarezsaurid. while Mayr et al. note similarities with Gargantuavis and Balaur, suggesting they form a clade native to the Late Cretaceous European archipelago.