Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Два ядра черепных нервов ствола мозга человека
Two cranial nerve nuclei of the human brainstem
Кохлеарный ядерный комплекс (CN) состоит из двух ядер черепных нервов в стволе мозга человека: вентрального кохлеарного ядра (VCN) и дорсального кохлеарного ядра (DCN). Вентральное кохлеарное ядро не имеет слоистой структуры, в то время как дорсальное кохлеарное ядро слоистое. Волокна слухового нерва, проходящие через слуховой нерв (также известный как кохлеарный нерв или восьмой черепной нерв), передают информацию из внутреннего уха, улитки, с той же стороны головы, к нервному корешку в вентральном кохлеарном ядре. В нервном корешке волокна ветвятся, чтобы иннервировать вентральное кохлеарное ядро и глубокий слой дорсального кохлеарного ядра. Таким образом, вся акустическая информация поступает в мозг через кохлеарные ядра, где начинается обработка звуковой информации. Выходы из кохлеарных ядер поступают в более высокие отделы слухового ствола мозга.
The cochlear nuclear (CN) complex comprises two cranial nerve nuclei in the human brainstem, the ventral cochlear nucleus (VCN) and the dorsal cochlear nucleus (DCN). The ventral cochlear nucleus is unlayered whereas the dorsal cochlear nucleus is layered. Auditory nerve fibers, fibers that travel through the auditory nerve (also known as the cochlear nerve or eighth cranial nerve) carry information from the inner ear, the cochlea, on the same side of the head, to the nerve root in the ventral cochlear nucleus. At the nerve root the fibers branch to innervate the ventral cochlear nucleus and the deep layer of the dorsal cochlear nucleus. All acoustic information thus enters the brain through the cochlear nuclei, where the processing of acoustic information begins. The outputs from the cochlear nuclei are received in higher regions of the auditory brainstem.
Структура
Кохлеарные ядра (CN) расположены на дорсолатеральной стороне ствола мозга, охватывая область перехода между мостом и продолговатым мозгом. Вентральное кохлеарное ядро (ВКЯ) находится на вентральной стороне ствола мозга, вентролатерально от нижней ножки мозжечка. Дорсальное кохлеарное ядро (DCN), также известное как туберкулум акустикум или акустический бугорок, изгибается над ВКЯ и огибает мозжечковый педункул. ВКЯ далее разделяется нервным корешком на задне-вентральное кохлеарное ядро (ПВКЯ) и передне-вентральное кохлеарное ядро (АВКЯ).
The cochlear nuclei (CN) are located at the dorso lateral side of the brainstem, spanning the junction of the pons and medulla. The ventral cochlear nucleus (VCN) on the ventral aspect of the brain stem, ventrolateral to the inferior peduncle. The dorsal cochlear nucleus (DCN), also known as the tuberculum acusticum or acoustic tubercle, curves over the VCN and wraps around the cerebellar peduncle. The VCN is further divided by the nerve root into the posteroventral cochlear nucleus (PVCN) and the anteroventral cochlear nucleus (AVCN).
Проекции в кохлеарные ядра
Основной вход в кохлеарное ядро поступает от слухового нерва, являющегося частью черепного нерва VIII (вестибулокохлеарного нерва). Волокна слухового нерва формируют высокоорганизованную систему связей, соответствующую их периферической иннервации улитки. Аксоны спиральных ганглиевых клеток, реагирующих на низкие частоты, иннервируют вентролатеральные отделы вентрального кохлеарного ядра и латерально-вентральные отделы дорсального кохлеарного ядра. Аксоны волосковых клеток кортиева органа, реагирующих на высокие частоты, проецируются в дорсальный отдел вентрального кохлеарного ядра и дорсально-медиальный отдел дорсального кохлеарного ядра. Проекции средних частот располагаются между этими двумя крайностями, таким образом, тонотопическая организация, сформированная в улитке, сохраняется в кохлеарных ядрах. Сохранение этой тонотопической организации обусловлено тем, что только небольшое количество внутренних волосковых клеток образует синапсы на дендритах нервной клетки спирального ганглия, а аксон этой нервной клетки синаптирует лишь с несколькими дендритами в кохлеарном ядре. В отличие от VCN, которое получает весь акустический вход от слухового нерва, DCN получает вход не только от слухового нерва, но и акустический вход от нейронов VCN (Т-звездообразные клетки). Таким образом, DCN является сенсорным ядром второго порядка. Долгое время считалось, что кохлеарные ядра получают информацию только от одностороннего (ипсилатерального) уха. Однако существуют данные о стимуляции от противоположного (контралатерального) уха через контралатеральное кохлеарное ядро, а также соматосенсорных отделов мозга.
The major input to the cochlear nucleus is from the auditory nerve, a part of cranial nerve VIII (the vestibulocochlear nerve). The auditory nerve fibers form a highly organized system of connections according to their peripheral innervation of the cochlea. Axons from the spiral ganglion cells of the lower frequencies innervate the ventrolateral portions of the ventral cochlear nucleus and lateral ventral portions of the dorsal cochlear nucleus. The axons from the higher frequency organ of corti hair cells project to the dorsal portion of the ventral cochlear nucleus and the dorsal medial portions of the dorsal cochlear nucleus. The mid frequency projections end up in between the two extremes; in this way the tonotopic organization that is established in the cochlea is preserved in the cochlear nuclei. This tonotopic organization is preserved because only a few inner hair cells synapse on the dendrites of a nerve cell in the spiral ganglion, and the axon from that nerve cell synapses on only a very few dendrites in the cochlear nucleus. In contrast with the VCN that receives all acoustic input from the auditory nerve, the DCN receives input not only from the auditory nerve but it also receives acoustic input from neurons in the VCN (T stellate cells). The DCN is therefore in a sense a second order sensory nucleus. The cochlear nuclei have long been thought to receive input only from the ipsilateral ear. There is evidence, however, for stimulation from the contralateral ear via the contralateral CN, and also the somatosensory parts of the brain.
Проекции из кохлеарных ядер
Существует три основных волокна, аксоны нейронов кохлеарного ядра, которые переносят информацию из кохлеарных ядер к структурам, расположенным преимущественно на противоположной стороне мозга. Проходя через продолговатый мозг, одна проекция направляется к контралатеральному верхнему оливарному комплексу (SOC) через трапециевидное тело, в то время как другая половина – к ипсилатеральному SOC. Этот путь называется вентральной акустической стрией (VAS или, чаще, трапециевидным телом). Другой путь, называемый дорсальной акустической стрией (DAS, также известной как стрия фон Монакова), поднимается над продолговатым мозгом в мост, где достигает ядер латерального лемниска вместе со своей родственной структурой – промежуточной акустической стрией (IAS, также известной как стрия Гельда). IAS декуссирует в продолговатом мозге, прежде чем присоединиться к восходящим волокнам в контралатеральном латеральном лемниске. Латеральный лемниск содержит клетки ядер латерального лемниска и, в свою очередь, проецирует в нижний бугорок. Нижний бугорок получает прямые моносинаптические проекции от верхнего оливарного комплекса, контралатеральной дорсальной акустической стрии, некоторых классов звездчатых нейронов ВЦН, а также от различных ядер латерального лемниска. Большинство этих входов заканчиваются в нижнем бугорке, хотя небольшое количество проекций обходит нижний бугорок и направляется к медиальному коленчатому телу или другим структурам переднего мозга. Медиальная верхняя олива (MSO) через трапециевидное тело (TB) – Ипсилатеральная и контралатеральная стимуляция для низкочастотных звуков. Латеральная верхняя олива (LSO) непосредственно и через TB – Ипсилатеральная стимуляция для высокочастотных звуков. Медиальное ядро трапециевидного тела (MNTB) – Контралатеральная стимуляция. Нижний бугорок – Контралатеральная стимуляция. Периоливарные ядра (PON) – Ипсилатеральная и контралатеральная стимуляция. Латеральный лемниск (LL) и лемнискальные ядра (LN) – Ипсилатеральная и контралатеральная стимуляция.
There are three major fiber bundles, axons of cochlear nuclear neurons, that carry information from the cochlear nuclei to targets that are mainly on the opposite side of the brain. Through the medulla, one projection goes to the contralateral superior olivary complex (SOC) via the trapezoid body, whilst the other half shoots to the ipsilateral SOC. This pathway is called the ventral acoustic stria (VAS or, more commonly, the trapezoid body). Another pathway, called the dorsal acoustic stria (DAS, also known as the stria of von Monakow), rises above the medulla into the pons where it hits the nuclei of the lateral lemniscus along with its kin, the intermediate acoustic stria (IAS, also known as the stria of Held). The IAS decussates across the medulla, before joining the ascending fibers in the contralateral lateral lemniscus. The lateral lemniscus contains cells of the nuclei of the lateral lemniscus, and in turn projects to the inferior colliculus. The inferior colliculus receives direct, monosynaptic projections from the superior olivary complex, the contralateral dorsal acoustic stria, some classes of stellate neurons of the VCN, as well as from the different nuclei of the lateral lemniscus. Most of these inputs terminate in the inferior colliculus, although there are a few small projections that bypass the inferior colliculus and project to the medial geniculate, or other forebrain structures. Medial superior olive (MSO) via trapezoid body (TB) – Ipsilateral and contralateral stimulation for low frequency sounds. Lateral superior olive (LSO) directly and via TB – Ipsilateral stimulation for high frequency sounds. Medial nucleus of trapezoid body (MNTB) – Contralateral stimulation. Inferior colliculus – Contralateral stimulation. Periolivary nuclei (PON) – Ipsilateral and contralateral stimulation. Lateral lemniscus (LL) and lemniscal nuclei (LN) – Ipsilateral and contralateral stimulation.
Гистология
Три основных типа клеток передают информацию из вентрального кохлеарного ядра: клетки Буши, звездчатые клетки и клетки осьминога. Клетки Буши встречаются главным образом в переднем вентральном кохлеарном ядре (AVCN). Их можно далее разделить на крупные сферические, мелкие сферические и шаровидные клетки Буши, в зависимости от их внешнего вида и местоположения. Внутри AVCN есть область крупных сферических клеток; каудальнее – мелкие сферические клетки, а шаровидные клетки занимают область вокруг нервного корешка. Важным отличием между этими подтипами является то, что они проецируются в различные структуры верхнего оливного комплекса. Крупные сферические клетки Буши проецируются в ипсилатеральную и контралатеральную медиальную верхнюю оливку. Шаровидные клетки Буши проецируются в контралатеральное медиальное ядро трапециевидного тела, а мелкие сферические клетки Буши, вероятно, проецируются в латеральную верхнюю оливку. У них имеется несколько (1–4) очень коротких дендритов с многочисленными мелкими ветвями, что придает им вид «куста». Клетки Буши обладают специализированными электрическими свойствами, позволяющими им передавать информацию о времени от слухового нерва в более центральные области слуховой системы. Поскольку клетки Буши получают вход от множества слуховых нервных волокон, настроенных на схожие частоты, они могут повысить точность информации о времени, по сути, усредняя временные колебания входных сигналов. Клетки Буши также могут подавляться звуками, близкими по частоте к их настройке, что приводит к еще более четкой настройке, чем у волокон слухового нерва. Обычно эти клетки иннервируются лишь несколькими волокнами слухового нерва, которые доминируют в паттерне их возбуждения. Эти афферентные нервные волокна обертывают свои терминальные ветви вокруг всей сомы, формируя крупный синапс на клетках Буши, называемый «концевой луковицей Гельда». Таким образом, регистрация от одиночного нейрона Буши, электрически стимулированного, характерно производит ровно один потенциал действия и составляет первичный ответ. Звездчатые клетки (также известные как мультиполярные клетки) имеют более длинные дендриты, расположенные параллельно пучкам волокон слухового нерва. Их также называют клетками-чопперами, в связи с их способностью генерировать регулярно повторяющуюся серию потенциалов действия в течение тонального или шумового стимула. Чоперный паттерн обусловлен внутренней электрической возбудимостью звездчатой клетки, а частота возбуждения зависит от силы слухового входа больше, чем от частоты. Каждая звездчатая клетка имеет узкую настройку и ингибирующие боковые полосы, что позволяет популяции звездчатых клеток кодировать спектр звуков, усиливая спектральные пики и провалы. Эти нейроны обеспечивают акустический вход в DCN. Клетки осьминога находятся в небольшой области заднего вентрального кохлеарного ядра (PVCN). Отличительной особенностью этих клеток являются их длинные, толстые дендриты, напоминающие щупальца, которые обычно отходят с одной стороны клеточного тела. Клетки осьминога генерируют «Ответ на начало стимула» на простые тональные стимулы, то есть реагируют только на начало широкополосного стимула. Клетки осьминога могут генерировать потенциалы действия с одной из самых высоких временных точностей среди всех нейронов мозга. Электрическая стимуляция слухового нерва вызывает в клетках осьминога ступенчатый возбуждающий постсинаптический потенциал. Эти EPSP очень кратковременны. Считается, что клетки осьминога важны для извлечения информации о времени. Сообщалось, что эти клетки могут реагировать на клики, повторяющиеся со скоростью 800 Гц. Два типа основных клеток передают информацию из спинного кохлеарного ядра (DCN) в контралатеральный нижний бугорок. Основные клетки получают два типа входных сигналов. Акустический вход поступает в глубокий слой по нескольким путям. Возбуждающий акустический вход поступает от волокон слухового нерва, а также от звездчатых клеток VCN. Акустический вход также передается через ингибиторные интернейроны (туберкуловентральные клетки DCN и «широкополосные ингибиторы» в VCN). Через внешний молекулярный слой DCN получает другие типы сенсорной информации, в первую очередь информацию о положении головы и ушей, через параллельные волокна. Эта информация распределяется через схему, подобную мозжечковой, которая также включает ингибиторные интернейроны. Фузиформные клетки (также известные как пирамидальные клетки) интегрируют информацию через два пучка дендритов: апикальные дендриты получают мультисенсорный, возбуждающий и ингибирующий вход через внешний молекулярный слой, а базальные дендриты получают возбуждающий и ингибирующий акустический вход от базальных дендритов, простирающихся в глубокий слой. Считается, что эти нейроны позволяют млекопитающим анализировать спектральные ключи, которые позволяют нам локализовать звуки по высоте и при потере слуха в одном ухе. Гигантские клетки также интегрируют вход из молекулярного и глубокого слоев, но вход из глубокого слоя преобладает. Их роль в слухе неясна.
Three types of principal cells convey information out of the ventral cochlear nucleus: Bushy cells, stellate cells, and octopus cells. Bushy cells are found mainly in the anterior ventral cochlear nucleus (AVCN). These can be further divided into large spherical, small spherical and globular bushy cells, depending on their appearance, and also their location. Within the AVCN there is an area of large spherical cells; caudal to this are smaller spherical cells, and globular cells occupy the region around the nerve root. An important difference between these subtypes is that they project to differing targets in the superior olivary complex. Large spherical bushy cells project to the ipsilateral and contralateral medial superior olive. Globular bushy cells project to the contralateral medial nucleus of the trapezoid body, and small spherical bushy cells likely project to the lateral superior olive. They have a few (1 4) very short dendrites with numerous small branching, which cause it to resemble a “bush”. The bushy cells have specialized electrical properties that allow them to transmit timing information from the auditory nerve to more central areas of the auditory system. Because bushy cells receive input from multiple auditory nerve fibers that are tuned to similar frequencies, bushy cells can improve the precision of the timing information by in essence averaging out jitter in timing of the inputs. Bushy cells can also be inhibited by sounds adjacent to the frequency to which they are tuned, leading to even sharper tuning than seen in auditory nerve fibers. These cells are usually innervated only by a few auditory nerve fibres, which dominate its firing pattern. These afferent nerve fibres wrap their terminal branches around the entire soma, creating a large synapse onto the bushy cells, called an "endbulb of Held". Therefore, a single unit recording of an electrically stimulated bushy neuron characteristically produces exactly one action potential and constitutes the primary response. Stellate cells (aka multipolar cells), have longer dendrites that lie parallel to fascicles of auditory nerve fibers. They are also called chopper cells, in reference to their ability to fire a regularly spaced train of action potentials for the duration of a tonal or noise stimulus. The chopping pattern is intrinsic to the electrical excitability of the stellate cell, and the firing rate depends on the strength of the auditory input more than on the frequency. Each stellate cell is narrowly tuned and has inhibitory sidebands, enabling the population of stellate cells to encode the spectrum of sounds, enhancing spectral peaks and valleys. These neurons provide acoustic input to the DCN. Octopus cells are found in a small region of the posterior ventral cochlear nucleus (PVCN). The distinguishing features of these cells are their long, thick and tentacle shaped dendrites that typically emanate from one side of the cell body. Octopus cells produce an "Onset Response" to simple tonal stimuli. That is, they respond only at the onset of a broad band stimulus. The octopus cells can fire with some of the highest temporal precision of any neuron in the brain. Electrical stimuli to the auditory nerve evoke a graded excitatory postsynaptic potential in the octopus cells. These EPSPs are very brief. The octopus cells are thought to be important for extracting timing information. It has been reported that these cells can respond to click trains at a rate of 800 Hz. Two types of principal cells convey information out of the dorsal cochlear nucleus (DCN) to the contralateral inferior colliculus. The principal cells receive two systems of inputs. Acoustic input comes to the deep layer through several paths. Excitatory acoustic input comes from auditory nerve fibers and also from stellate cells of the VCN. Acoustic input is also conveyed through inhibitory interneurons (tuberculoventral cells of the DCN and "wide band inhibitors" in the VCN). Through the outermost molecular layer, the DCN receives other types of sensory information, most importantly information about the location of the head and ears, through parallel fibers. This information is distributed through a cerebellar like circuit that also includes inhibitory interneurons. Fusiform cells (also known as pyramidal cells). Fusiform cells integrate information through two tufts of dendrites, the apical dendrites receiving multisensory, excitatory and inhibitory input through the outermost molecular layer and the basal dendrites receiving excitatory and inhibitory acoustic input from the basal dendrites that extend into the deep layer. These neurons are thought to enable mammals to analyze the spectral cues that enable us to localize sounds in elevation and when we lose hearing in one ear. Giant cells also integrate inputs from the molecular and deep layers but input from the deep layer is predominant. It is unclear what their role is in hearing.
Функция
Кохлеарный ядерный комплекс – это первый интегративный, или обрабатывающий, этап в слуховой системе. Информация поступает в ядра из ипсилатеральной кохлеи через слуховой нерв. В кохлеарных ядрах выполняется несколько задач. Распределяя акустический вход к различным типам основных клеток, слуховой путь подразделяется на параллельные восходящие пути, которые могут одновременно извлекать различные типы информации. Клетки вентрального кохлеарного ядра извлекают информацию, переносимую слуховым нервом, в виде времени генерации импульсов и паттерна активации популяции волокон слухового нерва. Клетки дорсального кохлеарного ядра выполняют нелинейный спектральный анализ и помещают этот анализ в контекст положения головы, ушей и плеч, а также отделяют ожидаемые, самогенерируемые спектральные сигналы от более интересных, неожиданных спектральных сигналов, используя информацию из слуховой коры, мостовых ядер, тройничного ганглия и ядра, ядер спинального столба и второго спинномозгового ганглия. Вероятно, эти нейроны помогают млекопитающим использовать спектральные сигналы для ориентации на звуки. Информация используется более высокими отделами ствола мозга для достижения дальнейших вычислительных целей (таких как локализация источника звука или улучшение отношения сигнал/шум). Входы из этих других областей мозга, вероятно, играют роль в локализации звука. Для более детального понимания специфических функций кохлеарных ядер необходимо сначала понять, как звуковая информация представлена волокнами слухового нерва. Вкратце, в каждом из двух слуховых нервов насчитывается около 30 000 волокон слухового нерва. Каждое волокно является аксоном спиральной ганглиевой клетки, представляющей определенную частоту звука и определенный диапазон громкости. Информация в каждом нервном волокне кодируется частотой потенциалов действия, а также точным временем отдельных потенциалов действия. Специфическая физиология и морфология каждого типа клеток кохлеарного ядра усиливает различные аспекты звуковой информации.
The cochlear nuclear complex is the first integrative, or processing, stage in the auditory system. Information is brought to the nuclei from the ipsilateral cochlea via the cochlear nerve. Several tasks are performed in the cochlear nuclei. By distributing acoustic input to multiple types of principal cells, the auditory pathway is subdivided into parallel ascending pathways, which can simultaneously extract different types of information. The cells of the ventral cochlear nucleus extract information that is carried by the auditory nerve in the timing of firing and in the pattern of activation of the population of auditory nerve fibers. The cells of the dorsal cochlear nucleus perform a non linear spectral analysis and place that spectral analysis into the context of the location of the head, ears and shoulders and that separate expected, self generated spectral cues from more interesting, unexpected spectral cues using input from the auditory cortex, pontine nuclei, trigeminal ganglion and nucleus, dorsal column nuclei and the second dorsal root ganglion. It is likely that these neurons help mammals to use spectral cues for orienting toward those sounds. The information is used by higher brainstem regions to achieve further computational objectives (such as sound source location or improvement in signal to noise ratio). The inputs from these other areas of the brain probably play a role in sound localization. In order to understand in more detail the specific functions of the cochlear nuclei it is first necessary to understand the way sound information is represented by the fibers of the auditory nerve. Briefly, there are around 30,000 auditory nerve fibres in each of the two auditory nerves. Each fiber is an axon of a spiral ganglion cell that represents a particular frequency of sound, and a particular range of loudness. Information in each nerve fibre is represented by the rate of action potentials as well as the particular timing of individual action potentials. The particular physiology and morphology of each cochlear nucleus cell type enhances different aspects of sound information.