Порядок цветковых растений клады ламиид: Boraginales

Введение

Порядок цветущих растений в составе ламиид в эудикотах

Boraginales — это порядок цветущих растений в кладе астеридов, включающий в общей сложности около 125 родов и 2700 видов. Различные таксономические подходы рассматривают либо только одно семейство — Boraginaceae, либо разделяют его на до одиннадцати семейств. Его травы, кустарники, деревья и лианы распространены по всему миру.

История

Классификация растений, известных сейчас как Boraginales, восходит к работе Genera plantarum (1789), где Антуан Лоран де Жюссьё выделил группу растений Boragineae, включив в неё род Borago, который и является типовым родом. Однако, поскольку первое валидное описание было дано Фридрихом фон Берхтольдом и Яном Сватоплуком Преслом (1820), ботаническим автором считается Juss. ex Bercht. & J. Presl, где "ex" указывает на приоритет Жюссьё. Линдли (1853) изменил название на современное Boraginaceae. Жюссьё разделил Boragineae на пять групп. С тех пор Boraginaceae рассматривается либо как большое семейство с несколькими подсемействами, либо как меньшее семейство с рядом близкородственных семейств. Семейство включалось в различные таксоны более высокого ранга, но в 1926 году Хатчинсон учредил новый порядок Boraginales, включив в него Boraginaceae. Хотя Boraginales включался в ряд таксономических классификаций, в том числе у Дальгрена (1980), Такхтаджана (1997) и Кубицки (2016) в качестве порядка, он не был признан в двух основных системах – системе Кронквиста и системе APG. В системе Кронквиста Boraginaceae (включая Cordiaceae, Ehretiaceae и Heliotropiaceae) и Lennoaceae были отнесены к порядку Lamiales, а родственное семейство Hydrophyllaceae – к порядку Solanales. Система APG приняла широкое определение Boraginaceae (Boraginaceae s. l.), включив в неё традиционно выделяемые семейства Hydrophyllaceae и Lennoaceae, основываясь на современных молекулярных филогенетических исследованиях, показавших, что Boraginaceae в традиционном понимании является парафилетической группой по отношению к этим двум семействам. APG III включил Boraginaceae в клад Euasterid I (ламиды), но положение этого семейства в целом оставалось неопределённым; его точные взаимоотношения с другими семействами в группе Euasterid I оставались неясными. В филогенетическом исследовании последовательностей ДНК отобранных генов Boraginales оказался сестринской группой к Lamiales sensu APG, однако эта поддержка была лишь на уровне 65% максимальной правдоподобности. В системе APG IV (2016) Boraginales – это порядок, включающий только одно семейство Boraginaceae, в которое входит бывшее семейство Codonaceae. На момент консенсуса APG IV недостаточно данных для дальнейшего разделения этой монофилетической группы. (Для полного обсуждения истории таксономии Boraginales см.)

The classification of plants now known as Boraginales dates to the Genera plantarum (1789) when Antoine Laurent de Jussieu named a group of plants Boragineae, to include the genus Borago, now the type genus. However, since the first valid description was by Friedrich von Berchtold and Jan Svatopluk Presl (1820), the botanical authority is given as Juss. ex Bercht. & J. Presl, where the ex refers to the prior authority of Jussieu. Lindley (1853) changed the name to the modern Boraginaceae. Jussieu divided the Boragineae into five groups. Since then Boraginaceae has been treated either as a large family with several subfamilies, or as a smaller family with several closely related families. The family had been included in a number of higher order taxa, but in 1926 Hutchinson erected a new order, Boraginales, to include the Boraginaceae. Although Boraginales was included in a number of taxonomic classifications including Dahlgren (1980), Takhtajan (1997) and Kubitzki (2016) as an order, it was not recognized in either of two major systems, the Cronquist system and the APG system. In the Cronquist system, Boraginaceae (including Cordiaceae, Ehretiaceae, and Heliotropiaceae) and Lennoaceae were placed in the order Lamiales, while the related Hydrophyllaceae was placed in Solanales. The APG system took a broad view of Boraginaceae (Boraginaceae s. l.), including within it the traditionally recognized families Hydrophyllaceae and Lennoaceae based on recent molecular phylogenies that show that Boraginaceae, as traditionally defined, is paraphyletic over these two families. APG III included Boraginaceae in the Euasterid I (lamiid) clade but this family was otherwise unplaced; its precise relationship to other families in the Euasterid I group remained unclear. In a phylogenetic study of DNA sequences of selected genes, Boraginales was resolved as sister to Lamiales sensu APG, but that result had only 65% maximum likelihood bootstrap support. In the 2016 APG IV system Boraginales is an order with only one family Boraginaceae, which includes the former family Codonaceae. At the time of the APG IV consensus there was insufficient support to further divide this monophyletic group further. (For a complete discussion of the history of the taxonomy of Boraginales, see )

Рабочая группа "Борагиналес"

После публикации APG IV, группа исследователей, работающая по схожим принципам, Рабочая группа по Boraginales, опубликовала альтернативную таксономию, основанную на филогенетических взаимосвязях внутри Boraginaceae s. l. Эта классификация разделила порядок на одиннадцать семейств, включая: Boraginaceae s. s. или s. str., Cordiaceae, Ehretiaceae, Heliotropiaceae и Hydrophyllaceae. Ряд из них были монотипическими. Морфологически Boraginaceae сложно охарактеризовать, если включать роды Codon и Wellstedia. Codon долгое время считался необычным представителем Hydrophyllaceae, но в 1998 году молекулярно-филогенетическое исследование показало его большую близость к Boraginaceae, и оба рода – Codon и Wellstedia – были выделены в отдельные семейства, Codonaceae и Wellstediaceae. Бесхлорофильные голопаразиты Lennoa и Pholisma ранее рассматривались как семейство Lennoaceae, но теперь известно, что они образуют кладу, вложенную в Ehretiaceae. Некоторые исследования указывают на парафилетическую природу Hydrophyllaceae при включении в неё трибы Nameae, однако для разрешения этого вопроса потребуются дополнительные исследования. Включение рода Hoplestigma в Boraginales иногда подвергалось сомнению, пока не было убедительно подтверждено в кладистическом исследовании 2014 года. Hoplestigma является ближайшим родственником Cordiaceae, и рекомендовано расширить последнее, включив в него этот род. Hydrolea на протяжении более века после её отнесения туда Asa Gray считалась принадлежащей к Hydrophyllaceae, но теперь известно, что она относится к порядку Solanales и является сестринским таксоном для Sphenoclea. Pteleocarpa долгое время считалась аномалией и обычно помещалась в Boraginales, но с существенными сомнениями. Молекулярные данные убедительно свидетельствуют о её родстве с Gelsemiaceae, и это семейство было расширено, чтобы включить её.