Бактероиды: характеристика, роль в микробиоме и клиническое значение.

Введение

Род бактерий
Автоматический taxobox
| image = Bacteroides biacutis 01.jpg
| image alt = "Bacteroides biacutis", выращенный в анаэробных условиях на агарной среде с кровью
| image caption = "Bacteroides biacutis", выращенный в анаэробных условиях на агарной среде с кровью
| taxon = Bacteroides
| authority = Castellani & Chalmers 1919
| synonyms =
| synonyms ref =
| type species =
| type species authority =
| subdivision ranks = Вид
| subdivision =
B. acidifaciens
B. barnesiaes
B. caccae
Содержание GC в ДНК составляет 40–48%. Необычно для бактерий, мембраны Bacteroides содержат сфинголипиды. Они также содержат мезодиаминопимелевую кислоту в пептидогликановом слое. Виды Bacteroides обычно являются комменсалами, составляя наиболее значительную часть микробиоты желудочно-кишечного тракта млекопитающих, где они играют фундаментальную роль в расщеплении сложных молекул на более простые в кишечнике хозяина. Сообщается о наличии до 10<sup>10</sup>–10<sup>11</sup> клеток на грамм человеческих фекалий. Они могут использовать простые сахара при их доступности, однако основными источниками энергии для видов Bacteroides в кишечнике являются сложные гликоны, полученные от хозяина и растений. Исследования показывают, что долгосрочная диета тесно связана с составом микробиома кишечника: у тех, кто потребляет много белка и животных жиров, преобладают бактерии Bacteroides, а у тех, кто потребляет больше углеводов – виды Prevotella. Одним из наиболее важных в клиническом отношении является Bacteroides fragilis. Bacteroides melaninogenicus недавно был переклассифицирован и разделен на Prevotella melaninogenica и Prevotella intermedia.

Патогенез

Виды бактериоидов также приносят пользу хозяину, препятствуя колонизации кишечника потенциальными патогенами. Некоторые виды (например, B. fragilis) являются оппортунистическими патогенами для человека, вызывая инфекции брюшной полости, осложнения после операций на желудочно-кишечном тракте и аппендицит посредством образования абсцессов, ингибирования фагоцитоза и инактивации бета-лактамных антибиотиков. Несмотря на то, что бактериоиды являются анаэробами, они обладают временной аэротолерантностью и, следовательно, могут выживать в брюшной полости. В целом, бактериоиды устойчивы к широкому спектру антибиотиков – бета-лактамам, аминогликозидам, и в последнее время многие виды приобрели устойчивость к эритромицину и тетрациклину. Этот высокий уровень устойчивости к антибиотикам вызывает опасения, что бактериоиды могут стать резервуаром устойчивости для других, более патогенных бактериальных штаммов. Ранее считалось, что они чувствительны к клиндамицину, но недавние данные свидетельствуют о растущей тенденции к устойчивости к клиндамицину (до 33%). В случаях, когда бактериоиды могут выходить за пределы кишечника из-за разрыва желудочно-кишечного тракта или хирургического вмешательства, они могут инфицировать различные части человеческого тела. Бактериоиды способны проникать в центральную нервную систему, преодолевая гематоэнцефалический барьер через обонятельный и тройничный нервы, что может приводить к менингиту и абсцессам мозга. Бактериоиды также были выделены из абсцессов шеи и легких. Некоторые виды бактериоидов ассоциированы с болезнью Крона, аппендицитом и воспалительными заболеваниями кишечника. Виды бактериоидов играют множество ролей в микробиоме кишечника человека. В течение последнего десятилетия методы полимеразной цепной реакции (ПЦР) в реальном времени использовались для выявления различных микробных патогенов путем амплификации специфических последовательностей ДНК без культивирования бактерий. В одном исследовании количество бактериоидов измерялось с помощью кПЦР для количественной оценки генетического маркера 16S рРНК, специфичного для хозяина. Эта методика позволяет количественно определять генетические маркеры, специфичные для бактерий-хозяев Bacteroides, и выявлять недавнее загрязнение. Недавний отчет показал, что температура играет важную роль в продолжительности выживания бактерий в окружающей среде: срок жизни увеличивается при более низких температурах (0–4 °C). "Новое исследование показало, что существует трехсторонняя взаимосвязь между определенным типом кишечных бактерий, кортизолом и метаболитами мозга. Исследователи предполагают, что эта взаимосвязь может дать новые сведения об аутизме, но необходимы более углубленные исследования". Другое исследование показало, что у японских женщин в постменопаузе с низким содержанием бактериоидов риск переломов при остеопорозе в 5,6 раза выше.

Bacteroides species also benefit their host by excluding potential pathogens from colonizing the gut. Some species (B. fragilis, for example) are opportunistic human pathogens, causing infections of the peritoneal cavity, gastrointestinal surgery, and appendicitis via abscess formation, inhibiting phagocytosis, and inactivating beta lactam antibiotics. Although Bacteroides species are anaerobic, they are transiently aerotolerant and thus can survive in the abdominal cavity. In general, Bacteroides are resistant to a wide variety of antibiotics—β lactams, aminoglycosides, and recently many species have acquired resistance to erythromycin and tetracycline. This high level of antibiotic resistance has prompted concerns that Bacteroides species may become a reservoir for resistance in other, more highly pathogenic bacterial strains. It has been often considered susceptible to clindamycin, but recent evidence demonstrated an increasing trend in clindamycin resistance rates (up to 33%). In cases where Bacteroides can move outside the gut due to gastrointestinal tract rupture or intestinal surgery, Bacteroides can infect several parts of the human body. Bacteroides can enter the central nervous system by penetrating the blood brain barrier through the olfactory and trigeminal cranial nerves and can cause meningitis and brain abscesses. Bacteroides has also been isolated from abscesses in the neck and lungs. Some Bacteroides species are associated with Crohn's disease, appendicitis and inflammatory bowel disease. Bacteroides species play multiple roles within the human gut microbiome. Over the past decade, real time polymerase chain reaction (PCR) methods have been used to detect the presence of various microbial pathogens through the amplification of specific DNA sequences without culturing bacteria. One study has measured the amount of Bacteroides by using qPCR to quantify the host specific 16S rRNA genetic marker. This technique allows quantification of genetic markers that are specific to the host of the bacteria Bacteroides and allow detection of recent contamination. A recent report found temperature plays a major role in the amount of time the bacteria will persist in the environment, the life span increases with colder temperatures (0–4 °C). "A new study has found that there is a three way relationship between a type of gut bacteria, cortisol, and brain metabolites. This relationship, the researchers hypothesize, may potentially lead to further insight into autism, but more in depth studies are needed." Another study showed a 5.6 times higher risk of osteoporosis fractures in the low Bacteroides group of Japanese postmenopausal women.

Человек

Члены фил Бациллота и Бактероидота составляют большинство бактериальных видов в микробиоте кишечника человека ("кишечный микробиом"). Здоровый микробиом кишечника человека состоит из 109 преобладающих видов, из которых 31 (19,7%) относятся к Бактероидетам, а 63 (40%) и 32 (20%) – к Бациллотам и Актиномицетам. Основным источником энергии для видов Bacteroides является ферментация широкого спектра производных сахаров из растительного материала. Эти соединения широко распространены в толстой кишке человека и потенциально токсичны. Бактериоиды, такие как Bacteroides thetaiotaomicron,

Существуют данные, указывающие на то, что представители Bacteroides влияют на фенотип худобы или ожирения у людей. В данной статье один из близнецов – человек с ожирением, а другой – худой. При трансплантации их фекальной микробиоты в мышей с отсутствующей микрофлорой, фенотип в мышиной модели соответствует фенотипу человека. Бактериоиды являются симбиотическими колонизаторами кишечной ниши хозяина и выполняют несколько физиологических функций, некоторые из которых могут быть полезными, а другие – вредными. Бактериоиды участвуют в регуляции микросреды кишечника и углеводного метаболизма, обладая способностью адаптироваться к среде хозяина путем гидролиза желчных солей. Некоторые Bacteroides производят ацетат и пропионат в процессе ферментации сахаров. Ацетат может предотвратить транспорт токсинов из кишечника в кровь, а пропионат – предотвратить образование опухолей в толстой кишке человека. Бактериоиды, такие как Bacteroides uniformis, могут играть роль в облегчении ожирения. Низкая численность B. uniformis, обнаруженная в кишечнике младенцев, получавших искусственное питание, была связана с высоким риском ожирения. Пероральное введение B. uniformis может облегчить метаболическую и иммунную дисфункцию, способствующую развитию ожирения у мышей. Аналогично, Bacteroides acidifaciens может способствовать активации окисления жиров в жировой ткани и, таким образом, защищать от ожирения.