Эфраазия: Исчезнувший род динозавров триасового периода

Введение

Вымерший род динозавров

Efraasia (произносится "E FRAHS ee A") — род базальных сауроподоморфных динозавров. Это был травоядный динозавр, обитавший в средней норской стадии позднего триаса, примерно 210 миллионов лет назад, на территории современной Германии. Он был назван в 1973 году в честь Эберхарда Фрааса, который в начале XX века собрал оригинальные типовые экземпляры. Первоначально экземпляры были отнесены к трём уже существующим родам и, следовательно, разделены на три отдельных вида: Teratosaurus minor, Sellosaurus fraasi и Paleosaurus diagnosticus. В 2003 году они были объединены в один валидный вид: Efraasia minor. Efraasia представляла собой динозавра среднего размера с лёгким телосложением, длиной около [укажите длину, если она есть в оригинальном тексте].

Открытие и название

Эфразия имеет сложную таксономическую историю, включающую несколько родов и видов. Материал, известный под названием Эфразия, впервые появился на свет после того, как Альберт Буррер, Hofsteinmetzmeister («судебный каменщик») в Маулбронне, в 1902 году начал разрабатывать Weiße Steinbruch, карьер возле Пфаффенхофена в Вюртемберге. Чтобы достичь слоя твердого белого песчаника, который Буррер хотел использовать для своих строительных проектов, потребовалось удалить толстый перекрывающий слой более мягкого мергеля. В нем было обнаружено множество окаменелостей позвоночных. Этот слой являлся частью члена Stubensandstein нижней формации Löwenstein, датируемой норианским возрастом. С 1906 по 1914 год, когда карьер был закрыт, Буррер передавал находки палеонтологу профессору Фраасу из королевского Штутгартского кабинета естественной истории. Образец базального сауроподоморфа, SMNS 11838, был впервые описан Фридрихом фон Хюне в 1907–1908 годах и назван новым видом тератозавра: T. minor. В то время Тератозавр считался тероподовым динозавром; его отнесение к рауизухиям, не являющимся динозаврами, было установлено лишь в 1980-х годах. Видовое название было дано в связи с тем, что экземпляр был меньше, чем Teratosaurus suevicus. Окаменелости состояли из нескольких позвонков таза, правой задней конечности и лобковой кости. В другом месте той же публикации он дал название Sellosaurus fraasi частичному скелету, SMNS 12188–12192, из немного более древних пород той же формации, как второму виду своего нового рода Sellosaurus (в настоящее время род считается синонимом Plateosaurus). В 1912 году Эберхард Фраас сообщил о двух частичных скелетах, SMNS 12667 и SMNS 12684, собранных в 1909 году, которые он отнес к новому виду Текодонтозавра: T. diagnosticus. Он так и не смог их описать из-за ухудшения здоровья, и поэтому это название осталось nomen nudum. Фон Хюне принял видовое название спустя годы, после смерти Фрааса, переописав образцы Фрааса как Paleosaurus (?) diagnosticus в 1932 году. Знак вопроса указывает на то, что фон Хюне считал отнесение предварительным. В 1959 году Оскар Кун указал, что название Paleosaurus Riley & Stutchbury 1836 было уже занято, и переименовал род в Palaeosauriscus. Аллен Чариг в 1967 году впервые использовал комбинацию Palaeosauriscus diagnosticus для германского материала. Однако новое родовое название само по себе являлось младшим омонимом Palaeosauriscus fraserianus Cope 1878. Питер Гальтон в 1973 году отнес образцы Фрааса к новому роду Efraasia, поскольку Paleosaurus, помимо проблем с омонимией, был недиагностическим родом, основанным на зубах. Родовое название является сокращением от «E. Fraas». Таким образом, новая видовая комбинация стала Efraasia diagnostica. Однако позже (1985) Гальтон и Роберт Баккер рекомендовали считать Efraasia младшим синонимом другого прозауропода, Sellosaurus gracilis. В 2003 году Адам Йейтс опубликовал исследование, включающее эти и другие окаменелости из позднего триаса Германии. Он обнаружил, что материал «Sellosaurus» разделяется на два кластера. Один включал оригинальный Sellosaurus gracilis, который он отнес к Plateosaurus как P. gracilis. Другой включал «Teratosaurus» minor, «Sellosaurus» fraasi и «Palaeosaurus» diagnosticus. Эфразия является самым старым действительным родовым названием для этих окаменелостей. Видовое название нельзя было определить столь однозначно, поскольку и Teratosaurus minor, и Sellosaurus fraasi впервые появились в книге фон Хюне 1908 года. Поскольку прежнее название имело приоритет по номеру страницы, Йейтс выбрал minor в качестве видового названия, предоставив для типового вида Teratosaurus minor новую комбинацию Efraasia minor, которая, таким образом, является единственным действительным видовым названием таксона. Помимо вышеупомянутых образцов, в основном состоящих из довольно полных скелетов, сохранившихся в крупных плитах, хотя и не полностью извлеченных из горной породы, было найдено несколько других окаменелостей. Вместе они позволяют составить хорошее представление о том, как выглядело животное.

Efraasia has had a complicated taxonomic history involving several genera and species. Material now known under Efraasia first came to light after Albert Burrer, Hofsteinmetzmeister ("Court master stonemason") at Maulbronn, in 1902 began to exploit the Weiße Steinbruch, a quarry near Pfaffenhofen in Württemberg. To reach the layer of hard white sandstone Burrer wanted to use for his building projects a thick overburden of softer marl had to be removed. Many vertebrate fossils proved to be present in it. This stratum was part of the Stubensandstein Member of the lower Löwenstein Formation, dating to the Norian. From 1906 until 1914 when the quarry closed, Burrer donated the finds to paleontologist Professor Fraas of the königliche Stuttgarter Naturalienkabinett. A specimen of a basal sauropodomorph, SMNS 11838, was first described by Friedrich von Huene in 1907–1908 and named as a new species of Teratosaurus: T. minor. At the time, Teratosaurus was thought to be a theropod dinosaur; it was only established as a rauisuchian non dinosaur in the 1980s. The specific name referred to the fact that the specimen was smaller than Teratosaurus suevicus. The fossils consisted of a few vertebrae from the hip, the right hindlimb, and a pubic bone. Elsewhere in the same publication he gave the name Sellosaurus fraasi to a partial skeleton, SMNS 12188 12192, from slightly older rocks of the same formation, as a second species of his new genus Sellosaurus (the genus is today considered to be a synonym of Plateosaurus). In 1912, Eberhard Fraas reported on two partial skeletons, SMNS 12667 and SMNS 12684 collected in 1909, which he assigned to a new species of Thecodontosaurus: T. diagnosticus. He would never describe them due to his failing health, and thus this name remained a nomen nudum. Von Huene adopted the specific name years later, after Fraas' death, redescribing Fraas' specimens as Paleosaurus (?) diagnosticus in 1932. The question mark indicates that von Huene considered the reference as provisional only. In 1959 Oskar Kuhn pointed out that the name Paleosaurus Riley & Stutchbury 1836 was preoccupied and renamed the genus Palaeosauriscus. Allen Charig in 1967 was the first to use the combination Palaeosauriscus diagnosticus for the German material. However, the new generic name was itself a junior homonym of Palaeosauriscus fraserianus Cope 1878. Peter Galton reassigned Fraas' specimens to the new genus Efraasia in 1973, because Palaeosaurus, apart from the homonymy problems, was a nondiagnostic tooth genus. The generic name was a contraction of "E. Fraas". The new species name combination thus became Efraasia diagnostica. However, Galton and Robert Bakker later (1985) recommended that Efraasia be considered a junior synonym of another prosauropod, Sellosaurus gracilis. In 2003, Adam Yates published a study incorporating these and other fossils from the Late Triassic of Germany. He found that the "Sellosaurus" material fell into two clusters. One included the original Sellosaurus gracilis, which he assigned to Plateosaurus as P. gracilis. The other included "Teratosaurus" minor, "Sellosaurus" fraasi, and "Palaeosaurus" diagnosticus. Efraasia was the oldest valid generic name for these fossils. The specific name could not be determined as simply, as both Teratosaurus minor and Sellosaurus fraasi had first appeared in von Huene's 1908 book. Because the former name had page priority, Yates chose minor as the specific name, providing for the type species Teratosaurus minor the new combination Efraasia minor, which is thus the single valid species name of the taxon. Apart from the specimens mentioned above, mostly consisting of rather complete skeletons preserved in large slabs, though not fully prepared from the rock matrix, several other fossils have been found. Together they allow for a good impression of what the animal looked like.

Описание

Когда-то считалось, что Эфразия – относительно небольшой динозавр, длиной, но это объясняется тем, что наиболее полные известные окаменелости принадлежат молодым особям. Йейтс в 2003 году оценил длину взрослой особи в ; самый крупный образец – SMNS 12843, с длиной бедренной кости. Эфразия была стройно сложена для своих размеров, с изящными руками и ногами. Как и многие "примитивные" сауроподоморфы, Эфразия могла быть частично двуногой и частично четвероногой. У неё были длинные пальцы и подвижные большие пальцы, которыми она могла захватывать пищу, но форма её запястий, возможно, позволяла ей легко передвигаться на всех четырех конечностях. Однако некоторые исследователи утверждают, что предплечье не позволяло выполнять пронацию – вращение лучевой кости вокруг локтевой, – из-за чего ладонь не могла быть направлена вниз, что делало животное облигатным двуногим. Череп небольшой, заостренный и треугольный. В предчелюстной кости четыре зуба. Шея умеренно удлиненная, но тонкая. Нейронные отростки хвоста низкие. Второй палец длиннее третьего. Первый палец не сильно редуцирован. Фон Хуэне обнаружил скопление желудочных камней (гастролитов) у образца SMNS 12667. Йейтс выделяет две уникальные производные характеристики (аутапоморфии): наличие приподнятого, серповидного гребня на верхней части внутренней стороны лобковой кости; и наличие сводчатой костной перепонки между двумя нижними отростками кости мозгового черепа, processus basipterygoidei, с приподнятой центральной костной платформой над сводом.

Классификация

Фон Хуэне продолжал интерпретировать эти формы как хищных динозавров, и в 1932 году отнес их к отдельному семейству Palaeosauridae в составе Carnosauria. Лишь в 1965 году Шариг установил, что они были растительноядными сауроподоморфами. В 1973 году Гальтон отнес Эфраазию к Anchisauridae, однако использовал это название как парафилетическую группу, объединяющую всех "прозауроподов", не относящихся к Melanorosauridae. Современный филогенетический анализ показал, что Эфраазия является базальным сауроподоморфом, несколько более продвинутым, чем Thecodontosaurus, но менее продвинутым, чем Prosauropoda (включая Plateosaurus) или Sauropoda. Иногда в филогенетических исследованиях род восстанавливается как сестринский таксон к последнему общему предку обеих крупных групп.