Экологическая стоихиометрия: баланс элементов и жизнь в экосистемах

Введение

Экологическая стехиометрия (более широко называемая биологической стехиометрией) рассматривает, как баланс энергии и элементов влияет на живые системы. Подобно химической стехиометрии, экологическая стехиометрия основана на ограничениях массового баланса, применимых к организмам и их взаимодействиям в экосистемах. В частности, как баланс энергии и элементов влияет на организмы и их взаимодействия, и как этот баланс, в свою очередь, подвергается влиянию со стороны организмов и их взаимодействий. Концепции экологической стехиометрии имеют долгую историю в экологии, первые упоминания об ограничениях массового баланса встречаются в работах Либиха, Лотки и Редфилда. Эти ранние концепции были расширены, чтобы явно связать элементарную физиологию организмов с их взаимодействиями в пищевых сетях и функционированием экосистем. Большинство исследований в области экологической стехиометрии сосредоточено на границе между организмом и его ресурсами. Эта граница, будь то между растениями и их питательными веществами или между крупными травоядными и травами, часто характеризуется значительными различиями в элементарном составе каждой части. Разница, или несоответствие, между элементарными потребностями организмов и элементарным составом ресурсов приводит к элементарному дисбалансу. Рассмотрим термитов, у которых соотношение углерода и азота (C:N) в тканях составляет около 5, в то время как они потребляют древесину с соотношением C:N от 300 до 1000. Экологическая стехиометрия в первую очередь задается вопросами: почему в природе возникают элементарные дисбалансы? Как физиология и жизненная история потребителя зависят от элементарных дисбалансов? и каковы последующие последствия для экосистемных процессов? Элементарные дисбалансы возникают по ряду физиологических и эволюционных причин, связанных с различиями в биологическом составе организмов, таких как различия в типах и количестве макромолекул, органелл и тканей. Организмы различаются по гибкости своего биологического состава и, следовательно, по степени, в которой они могут поддерживать постоянный химический состав при изменении доступности ресурсов. Изменения в ресурсах могут быть связаны с типами необходимых ресурсов, их относительной доступностью во времени и пространстве, а также с тем, как они приобретаются. Способность поддерживать внутренний химический состав, несмотря на изменения в химическом составе и доступности ресурсов, называется "стоихиометрическим гомеостазом". Как и общее биологическое понятие гомеостаза, элементарный гомеостаз относится к поддержанию элементарного состава в пределах определенного биологически упорядоченного диапазона. Фотоавтотрофные организмы, такие как водоросли и сосудистые растения, могут проявлять широкий диапазон физиологической пластичности в элементарном составе и, следовательно, обладают относительно слабым стоихиометрическим гомеостазом. Напротив, другие организмы, такие как многоклеточные животные, имеют близкий к строгому гомеостазу и могут рассматриваться как обладающие четким химическим составом. Например, соотношение углерода к фосфору в суспендированном органическом веществе в озерах (т.е. водорослях, бактериях и детрите) может варьироваться от 100 до 1000, в то время как соотношение C:P у дафний, ракообразного зоопланктона, остается почти постоянным - 80:1. Общие различия в стоихиометрическом гомеостазе между растениями и животными могут приводить к значительным и изменчивым элементарным дисбалансам между потребителями и ресурсами. Экологическая стехиометрия стремится выяснить, как химический состав организмов формирует их экологию. Экологическая стехиометрия применяется к исследованиям круговорота питательных веществ, конкуренции за ресурсы, роста животных и закономерностей ограничения питательными веществами в целых экосистемах. Отношение Редфилда в мировом океане является одним из самых известных применений стехиометрических принципов в экологии. Экологическая стехиометрия также рассматривает явления на субклеточном уровне, такие как содержание фосфора в рибосоме, а также явления на уровне всей биосферы, такие как содержание кислорода в атмосфере Земли. На сегодняшний день исследовательская база экологической стехиометрии стимулировала исследования в различных областях биологии, экологии, биохимии и здоровья человека, включая исследования микробиома человека, исследования рака, взаимодействия в пищевых сетях, динамику популяций и экосистемные услуги.

Ecological stoichiometry (more broadly referred to as biological stoichiometry) considers how the balance of energy and elements influences living systems. Similar to chemical stoichiometry, ecological stoichiometry is founded on constraints of mass balance as they apply to organisms and their interactions in ecosystems. Specifically, how does the balance of energy and elements affect and how is this balance affected by organisms and their interactions. Concepts of ecological stoichiometry have a long history in ecology with early references to the constraints of mass balance made by Liebig, Lotka, and Redfield. These earlier concepts have been extended to explicitly link the elemental physiology of organisms to their food web interactions and ecosystem function. Most work in ecological stoichiometry focuses on the interface between an organism and its resources. This interface, whether it is between plants and their nutrient resources or large herbivores and grasses, is often characterized by dramatic differences in the elemental composition of each part. The difference, or mismatch, between the elemental demands of organisms and the elemental composition of resources leads to an elemental imbalance. Consider termites, which have a tissue carbon:nitrogen ratio (C:N) of about 5 yet consume wood with a C:N ratio of 300–1000. Ecological stoichiometry primarily asks:
why do elemental imbalances arise in nature? how is consumer physiology and life history affected by elemental imbalances? and
what are the subsequent effects on ecosystem processes? Elemental imbalances arise for a number of physiological and evolutionary reasons related to the differences in the biological make up of organisms, such as differences in types and amounts of macromolecules, organelles, and tissues. Organisms differ in the flexibility of their biological make up and therefore in the degree to which organisms can maintain a constant chemical composition in the face of variations in their resources. Variations in resources can be related to the types of needed resources, their relative availability in time and space, and how they are acquired. The ability to maintain internal chemical composition despite changes in the chemical composition and availability of resources is referred to as "stoichiometric homeostasis". Like the general biological notion of homeostasis, elemental homeostasis refers to the maintenance of elemental composition within some biologically ordered range. Photoautotrophic organisms, such as algae and vascular plants, can exhibit a very wide range of physiological plasticity in elemental composition and thus have relatively weak stoichiometric homeostasis. In contrast, other organisms, such as multicellular animals, have close to strict homeostasis and they can be thought of as having distinct chemical composition. For example, carbon to phosphorus ratios in the suspended organic matter in lakes (i. e., algae, bacteria, and detritus) can vary between 100 and 1000 whereas C:P ratios of Daphnia, a crustacean zooplankton, remain nearly constant at 80:1. The general differences in stoichiometric homeostasis between plants and animals can lead to large and variable elemental imbalances between consumers and resources. Ecological stoichiometry seeks to discover how the chemical content of organisms shapes their ecology. Ecological stoichiometry has been applied to studies of nutrient recycling, resource competition, animal growth, and nutrient limitation patterns in whole ecosystems. The Redfield ratio of the world's oceans is one very famous application of stoichiometric principles to ecology. Ecological stoichiometry also considers phenomena at the sub cellular level, such as the P content of a ribosome, as well as phenomena at the whole biosphere level, such as the oxygen content of Earth's atmosphere. To date the research framework of ecological stoichiometry stimulated research in various fields of biology, ecology, biochemistry and human health, including human microbiome research, cancer research, food web interactions, population dynamics, ecosystem services,

Потребительская стехиометрия и пищевые сети

Изучение элементных соотношений (т. е. C:N:P) в тканях организмов позволяет понять, как организмы реагируют на изменения качества и количества ресурсов. Например, в водных экосистемах загрязнение азотом и фосфором в ручьях, часто вызванное сельскохозяйственной деятельностью, может увеличить количество доступного азота и фосфора для первичных продуцентов. Снятие ограничений по азоту и фосфору может повлиять на численность, скорость роста и биомассу первичных продуцентов в ручье. Это изменение первичной продукции может распространяться по пищевой сети посредством процессов, идущих снизу вверх, и влиять на стехиометрию организмов, лимитирующие элементы и биогеохимический цикл в ручьях. Кроме того, изменения в доступности элементов, инициируемые снизу вверх, могут влиять на морфологию, фенологию и физиологию организмов, что будет рассмотрено ниже. В данной статье основное внимание уделяется водным системам, однако аналогичные процессы, связанные с экологической стехиометрией, могут быть применены и в наземной среде.

Стейхиометрия беспозвоночных

Потребности беспозвоночных в углероде, азоте и фосфоре в определенных соотношениях могут изменяться на разных этапах жизненного цикла. Гипотеза скорости роста (GRH) объясняет это явление, утверждая, что потребность в фосфоре возрастает в фазах активного роста для синтеза богатых фосфором нуклеиновых кислот при создании биомассы, что отражается на содержании фосфора в организме потребителя. На ранних стадиях развития, или в более ранних возрастах, беспозвоночным могут требоваться ресурсы, обогащенные азотом и фосфором, для обеспечения рибосомного синтеза белков и РНК. На более поздних стадиях потребность в определенных элементах может меняться, поскольку рост замедляется или снижается выработка богатой белком биомассы. Скорость роста беспозвоночных также может быть ограничена доступностью ресурсов.