Введение

Гидростатическая сила в растениях, грибах, а также в бактериях и протистах с клеточными стенками.

Тургорное давление – это сила внутри клетки, которая давит плазматическую мембрану на клеточную стенку. Оно также называется гидростатическим давлением и определяется как давление в жидкости, измеренное в определенной точке внутри неё, когда система находится в равновесии. Обычно тургорное давление вызывается осмотическим потоком воды и наблюдается у растений, грибов и бактерий. Это явление также встречается у протистов, имеющих клеточные стенки. В животных клетках эта система не встречается, поскольку отсутствие клеточной стенки привело бы к лизису клетки при слишком высоком давлении. Давление, создаваемое осмотическим потоком воды, называется тургором. Оно возникает из-за осмотического потока воды через селективно проницаемую мембрану. Перемещение воды через полупроницаемую мембрану из области с низкой концентрацией растворенного вещества в область с более высокой концентрацией растворенного вещества называется осмосом. У растений это означает перемещение воды из области с низкой концентрацией растворенного вещества за пределы клетки в вакуоль клетки.

Этимология

1610-е годы, от латинского turgidus "вздутый, надутый, расширенный", от turgere "вздуваться", этимология которого неизвестна. Переносное употребление по отношению к прозе зафиксировано с 1725 года. Связанные слова: вздутость; вздутый.

Механизм

Осмос – это процесс, при котором вода перемещается из области с низкой концентрацией растворенного вещества (осмолярностью) в смежную область с более высокой концентрацией растворенного вещества до тех пор, пока между двумя областями не будет достигнуто равновесие. Этот процесс обычно сопровождается благоприятным увеличением энтропии растворителя. Все клетки окружены липидным бислоем клеточной мембраны, который обеспечивает прохождение воды внутрь и наружу клетки, ограничивая при этом прохождение растворенных веществ. Когда клетка находится в гипертоническом растворе, вода выходит из клетки, что приводит к уменьшению её объема. В гипотоническом растворе вода поступает в клетку, увеличивая её объем, а в изотоническом растворе вода поступает в клетку и выходит из неё с одинаковой скоростью. Объем и геометрия клетки влияют на величину тургорного давления и его воздействие на пластичность клеточной стенки. Исследования показали, что более мелкие клетки испытывают более значительные эластичные изменения по сравнению с более крупными клетками.

Тургорное давление в растениях

Тургорное давление внутри клеток регулируется осмосом, что также вызывает расширение клеточной стенки в процессе роста. Наряду с размером, жесткость клетки также обусловлена тургорным давлением; пониженное давление приводит к увяданию клетки или структуры растения (например, листа, стебля). Одним из механизмов, регулирующих тургорное давление, является полупроницаемая мембрана клетки, которая пропускает только некоторые растворенные вещества внутрь и наружу клетки, поддерживая минимальное давление. Другие механизмы включают транспирацию, которая приводит к потере воды и снижению тургора в клетках. Тургорное давление также играет важную роль в транспорте питательных веществ по всему растению. Клетки одного и того же организма могут иметь различное тургорное давление в разных частях его структуры. У высших растений тургорное давление отвечает за апикальный рост таких структур, как кончики корней и пыльцевые трубки.

Рассеивание

Транспортные белки, перекачивающие растворенные вещества в клетку, могут регулироваться давлением тургора. Более низкие значения позволяют увеличить перекачку этих веществ, что, в свою очередь, повышает осмотическое давление. Эта функция важна для реакции растений в условиях засухи (поскольку давление тургора поддерживается), а также для клеток, нуждающихся в накоплении растворенных веществ (например, в развивающихся плодах).

Цветение и репродуктивные органы

Было установлено, что лепестки Gentiana kochiana и Kalanchoe blossfeldiana раскрываются благодаря быстрому изменению тургора клеток на верхней стороне растения.

Рассеивание семян

В таких плодах, как Impatiens parviflora, Oxalia acetosella и Ecballium elaterium, распространение семян происходит за счет тургорного давления. У Ecballium elaterium, или "выстреливающего огурца", тургорное давление нарастает в плоде до такой степени, что он резко отрывается от плодоножки, и семена с водой разлетаются во все стороны при падении плода на землю. Тургорное давление внутри плода составляет от 0,003 до 1,0 МПа.

Рост

Действие тургора на упругие клеточные стенки обычно считается движущей силой роста внутри клетки. Повышение тургора вызывает расширение клеток и удлинение апикальных клеток, пыльцевых трубок и других структур растений, таких как кончики корней. Расширение клеток и увеличение тургорного давления обусловлены притоком воды внутрь клетки, а тургорное давление возрастает из-за увеличения объема клеточного сока в вакуолях. Тургорное давление растущей корневой клетки может достигать 0,6 МПа, что более чем в три раза превышает давление в автомобильной шине. Эпидермальные клетки листа могут испытывать давление в диапазоне от 1,5 до 2,0 МПа. Эти высокие значения давления объясняют, почему растения способны прорастать сквозь асфальт и другие твердые поверхности.

Функция в других таксонах

Как уже было сказано ранее, тургорное давление можно обнаружить не только у растений, но и у других организмов, и оно может играть важную роль в их развитии, движении и особенностях.

Грибки

У грибов давление тургора наблюдается как важный фактор проникновения в субстрат. У таких видов, как Saprolegnia ferax, Magnaporthe grisea и Aspergillus oryzae, в их гифах наблюдается огромное давление тургора. Исследование показало, что они способны проникать в такие вещества, как растительные клетки, и в синтетические материалы, такие как поливинилхлорид. При наблюдении этого явления отмечается, что инвазивный рост гиф обусловлен давлением тургора, а также коэнзимами, секретируемыми грибами для проникновения в эти субстраты. Рост гиф напрямую связан с давлением тургора, и замедляется при его снижении. У Magnaporthe grisea наблюдалось давление до 8 МПа.

Протисты

Некоторые простейшие не имеют клеточных стенок и не испытывают тургорного давления. Эти немногочисленные простейшие используют свою сократительную вакуоль для регулирования количества воды в клетке. Клетки простейших избегают лизиса в гипотоническом растворе, используя вакуоль, которая выкачивает воду из клеток для поддержания осмотического равновесия.

Животные

Тургорное давление не наблюдается в клетках животных, поскольку у них отсутствует клеточная стенка. У организмов, имеющих клеточную стенку, она предотвращает разрыв клетки из-за высокого тургорного давления.

Цианобактерии

Газовые цианобактерии обычно ответственны за цветение воды. Они способны держаться на поверхности благодаря накоплению газов в вакуолях, и роль тургорного давления и его влияние на вместимость этих вакуолей описаны в различных научных публикациях. Отмечено, что чем выше тургорное давление, тем меньше вместимость газовых вакуолей у разных цианобактерий. Эксперименты, направленные на установление взаимосвязи между осмосом и тургорным давлением у прокариот, показали, как диффузия растворенных веществ в клетку влияет на тургорное давление внутри неё.

Измерения

При измерении тургорного давления в растениях необходимо учитывать множество факторов. Обычно считается, что полностью тургидные клетки имеют тургорное давление, равное давлению в клетке, а увядшие клетки – значение, близкое к нулю или равное нулю. Среди других клеточных механизмов, которые следует принимать во внимание, – протопласт, растворенные вещества внутри протопласта (потенциал растворенных веществ), скорость транспирации клетки и натяжение клеточных стенок. Точность измерения ограничена используемым методом, некоторые из которых рассматриваются и объясняются ниже. Не все методы применимы ко всем организмам из-за их размеров или других характеристик. Например, диатомовая водоросль не обладает теми же свойствами, что и растение, что накладывает ограничения на методы, используемые для определения тургорного давления.

Единицы

Единицы измерения тургорного давления не зависят от единиц, используемых для определения его величины. Обычно используются бары, МПа или ньютоны на квадратный метр. 1 бар равен 0,1 МПа.

Уравнение потенциала воды

Тургорное давление можно определить, зная общий водный потенциал, Ψw, и осмотический потенциал, Ψs, в уравнении водного потенциала. Эти уравнения используются для измерения общего водного потенциала растения, учитывая такие переменные, как матричный потенциал, осмотический потенциал, потенциал давления, влияние гравитации и тургорное давление. Вычитая Ψs из Ψw, можно получить значение тургорного давления. При использовании этого метода гравитация и матричный потенциал обычно считаются пренебрежимо малыми, поскольку их значения, как правило, отрицательны или близки к нулю.

Атомно-силовой микроскоп

Атомно-силовые микроскопы используют разновидность сканирующей зондовой микроскопии (СПМ). Небольшие зонды вводятся в исследуемую область, а пружина внутри зонда измеряет величины посредством деформации. Этот метод может применяться для измерения тургорного давления организмов. При использовании этого метода дополнительная информация, такая как уравнения континуальной механики, кривые зависимости силы от глубины проникновения и геометрия клеток, может быть использована для количественной оценки тургорного давления в заданной области (обычно в клетке).

Зонд давления

Эта машина изначально использовалась для измерения отдельных клеток водорослей, но теперь может применяться и к образцам с более крупными клетками. Обычно её используют для работы с тканями высших растений, однако для измерения тургорного давления она не применялась до тех пор, пока Хюскен и Циммерман не усовершенствовали методику. Датчики давления измеряют тургорное давление, фиксируя смещение. В клетку вводится стеклянная микрокапиллярная трубка, и всё, что выделяется из клетки в трубку, наблюдается под микроскопом. Затем прикреплённое устройство измеряет, какое давление необходимо приложить, чтобы вернуть выделяемое вещество обратно в клетку.

Отрицательное давление тургора

Было замечено, что значение Ψw уменьшается по мере обезвоживания клетки, что указывает на возможность существования отрицательного клеточного давления у ксерофитных растений. Однако в статье М. Т. Тайри рассматривается вопрос о том, возможно ли это на самом деле, или же это заключение основано на неверной интерпретации данных. Он приходит к выводу, что сообщения об отрицательных значениях тургора были ошибочными и возникли из-за неправильной классификации "связанной" и "свободной" воды в клетке. Анализируя изотермы воды апопласта и симпласта, он показывает, что отрицательное тургорное давление не может существовать в засухоустойчивых растениях из-за чистой потери воды образцом в условиях засухи. Несмотря на этот анализ и интерпретацию данных, отрицательные значения тургора по-прежнему используются в научном сообществе.

Рост кончиков на более высоких растениях

Гипотеза, предложенная М. Гарольдом и его коллегами, утверждает, что рост кончиков у высших растений носит амебоидный характер и не обусловлен давлением тургора, как общепринято считать, а вызван актиновым цитоскелетом в этих растительных клетках. Регулирование роста клеток, по-видимому, осуществляется цитоплазматическими микротрубочками, которые контролируют ориентацию целлюлозных фибрилл, откладывающихся в прилегающую клеточную стенку и приводящих к росту. В растениях клетки окружены клеточными стенками и нитевидными белками, которые поддерживают и регулируют рост и форму растительных клеток. Таким образом, делается вывод, что низшие растения растут посредством апикального роста, который отличается тем, что клеточная стенка расширяется только на одном конце клетки.