Кіріспе
Өсімдіктерде, саңырауқұлақтарда, сондай-ақ қабырғалы бактериялар мен протестерде гидростатикалық күш кездеседі.
Тургор қысымы – бұл жасуша ішіндегі плазмалық мембрананы жасуша қабырғасына қарай итермелейтін күш. Ол гидростатикалық қысым деп те аталады және тепе-теңдік күйіндегі сұйықтықтағы белгілі бір нүктеде өлшенетін қысым ретінде анықталады. Әдетте, тургор қысымы судың осмостық ағынынан туындайды және өсімдіктерде, саңырауқұлақтарда және бактерияларда байқалады. Бұл құбылыс жасуша қабырғасы бар протестерде де кездеседі. Жануарлар жасушаларында мұндай жүйе жоқ, себебі жасуша қабырғасының болмауы, жасушаның тым көп қысымға ұшырағанда жарылуына (лизге) әкелуі мүмкін. Судың осмостық ағынының нәтижесінде туындайтын қысым тургидтілік деп аталады. Ол таңдамалы өткізгіш мембрана арқылы судың осмостық ағынынан пайда болады. Судың жартылай өткізгіш мембрана арқылы аз концентрациялы ерітіндіден жоғары концентрациялы ерітіндіге қозғалуы осмостық ағын деп аталады. Өсімдіктерде бұл жасуша сыртындағы төмен концентрациялы ерітіндіден судың жасушаның вакуоліне өтуін қамтиды.
Этимология
1610 жылдары, латын тілінен алынған turgidus сөзі "ісінген, қабырған, кеңейген" мағыналарын білдіреді, ал turgere сөзі "ісіну" дегенді білдіреді, оның шығу тегі белгісіз. Прозаға қатысты метафоралық қолданысы 1725 жылдан басталады. Туысқан сөздер: Ісінгендей; ісіңкілік.
Механизм
Осмоз – судың еріген зат концентрациясы төмен (осмолярлық) көлемнен, еріген зат концентрациясы жоғары көршілес аймаққа, екі аймақ арасында тепе-теңдік орнағанша ағып өту процесі. Бұл көбінесе еріткіштің энтропиясының артуымен бірге жүреді. Барлық жасушалар липидтік екі қабатты жасуша мембранасымен қоршалған, ол судың жасушаға кіруіне және одан шығуына мүмкіндік береді, бірақ еріген заттардың ағынын шектейді. Жасуша гипертоникалық ерітіндіде болса, су жасушадан шығып, оның көлемін азайтады. Гипотоникалық ерітіндіде су мембранаға кіріп, жасушаның көлемін арттырады, ал изотоникалық ерітіндіде су жасушаға тең жылдамдықпен кіріп-шығады. Жасушаның көлемі мен геометриясы тургорлық қысымның шамасына және жасуша қабырғасының серпімділігіне қалай әсер ететініне әсер етеді. Зерттеулер көрсеткендей, кіші жасушалар үлкен жасушаларға қарағанда күштірек серпімді өзгерістерге ұшырайды.
Өсімдіктердегі тургор қысымы
Жасушалар ішіндегі тургор қысымы осмос арқылы реттеледі, сондай-ақ өсу кезінде жасуша қабырғасының кеңеюіне себеп болады. Мөлшерімен қатар, жасушаның беріктігі де тургор қысымымен байланысты; қысым төмендесе, жасуша немесе өсімдік мүшесі (мысалы, жапырақ, сабақ) солып қалады. Өсімдіктерде тургор қысымын реттейтін механизмдердің бірі – жасушаның жартылай өткізгіш мембранасы, ол жасушаға белгілі бір ерітінділердің ғана кіруіне және шығуына мүмкіндік береді, осылайша минималды қысымды сақтайды. Басқа механизмдерге транспирация (тершеңдеу) жатады, ол судың жоғалуына және жасушалардағы тургордың төмендеуіне әкеледі. Тургор қысымы өсімдік бойымен қоректік заттардың тасымалдануына да маңызды фактор болып табылады. Бір организмнің жасушалары организмнің әртүрлі бөліктерінде әртүрлі тургор қысымына ие болуы мүмкін. Жоғары сатыдағы өсімдіктерде тургор қысымы тамыр ұштары және тозаң түтікшелері сияқты мүшелердің апикальды өсуіне жауап береді.
Тарату
Клеткаға ерітінділерді тасымалдайтын тасымалдау ақуыздары клетканың тургор қысымымен реттелуі мүмкін. Төменгі мәндер ерітінділерді соруды күшейтеді, бұл өз кезегінде осмостық қысымды арттырады. Бұл функция құрғақшылық жағдайында өсімдік реакциясы үшін маңызды (тургор қысымы сақталып қалатындықтан) және ерітінділерді жинақтау қажетті жасушалар үшін (мысалы, дамитын жемістер үшін) өте қажет.
Гүлдеу және ұрпақ түзу мүшелері
Gentiana kochiana және Kalanchoe blossfeldiana гүлдерінің жапырақтары өсімдіктің үстіңгі бетіндегі жасушалардың ұшпалы тургор қысымының әсерінен ашылады.
Тұқымның таралуы
Impatiens parviflora, Oxalia acetosella және Ecballium elaterium сияқты жемістерде тұқымдардың таралуы түргор қысымы арқылы іске асырылады. Ecballium elaterium, немесе атқылайтын қиярда, жемістегі түргор қысымы осы деңгейге жетеді, нәтижесінде жеміс сабақтан күшпен ажырап түседі, ал тұқымдар мен су жеміс жерге құлағанда төңірекке шашырайды. Жемістің ішіндегі түргор қысымы 0,003-тен 1,0 МПа-ға дейін ауыспайды.
Өсу
Ұяшық қабырғаларына тургор қысымының әсері, әдетте, жасуша ішіндегі өсудің қозғаушы күші деп есептеледі. Тургор қысымының артуы жасушалардың кеңеюіне, сондай-ақ апикальды жасушалардың, тозаң түтіктерінің және тамыр ұштары сияқты өсімдік құрылымдарының созылуына себеп болады. Жасушалардың кеңеюі және тургор қысымының жоғарылауы жасушаға судың ішке қарай диффузиялануымен байланысты, ал вакуольдік шырыштың көлемі ұлғайған сайын тургор қысымы да артады. Өсіп келе жатқан тамыр жасушасының тургор қысымы 0,6 МПа-ға дейін жетеді, бұл автомобиль дөңгелегіндегіден үш еседен астам. Жапырақ эпидермасындағы жасушалардың қысымы 1,5-2,0 МПа аралығында болуы мүмкін. Осындай жоғары қысымдар өсімдіктердің асфальт және басқа да қатты беттерді тесіп өсе алуын түсіндіреді.
Басқа таксондардағы қызметі
Жоғарыда айтылғандай, тургор қысымы тек өсімдіктерде ғана емес, басқа да организмдерде де кездеседі және олардың дамуына, қозғалысына және ерекшеліктеріне зор үлес қосады.
Саңырауқұлақтар
Саңырауқұлақтарда тургор қысымы субстратқа енудің маңызды факторы болып табылады. Saprolegnia ferax, Magnaporthe grisea және Aspergillus oryzae сияқты түрлердің гифаларында зор тургор қысымы байқалған. Зерттеу көрсеткендей, олар өсімдік жасушаларына және поливинилхлорид сияқты синтетикалық материалдарға енуге қабілді. Бұл құбылысты бақылау барысында, инвазивті гифалық өсімнің тургор қысымымен және саңырауқұлақтардың аталған субстраттарды ену үшін бөліп шығаратын коэнзимдермен байланысты екендігі анықталды. Гифалық өсім тікелей тургор қысымына байланысты, ал тургор қысымы төмендегенде өсу баяулайды. Magnaporthe grisea-да 8 МПа-ға дейін қысым байқалған.
Протистер
Кейбір протездердің жасуша қабырғасы жоқ және олар тургор қысымын сезінбейді. Осы сирек протездер клетка ішіндегі су мөлшерін реттеу үшін жирылатын вакуольдарын пайдаланады. Протездердің жасушалары гипотонды ерітіндіде жарылудан қорғану үшін, осмостық тепе-теңдікті сақтау мақсатында жасушадан суды сығып шығаратын вакуольді қолданады.
Жануарлар
Жануарлар жасушаларында тургор қысымы байқалмайды, себебі оларда жасуша қабырғасы жоқ. Жасуша қабырғасы бар организмдерде, жасуша қабырғасы жоғары тургор қысымының жасушаны жарып жіберуіне (лизиялануына) кедергі келтіреді.
Цианобактериялар
Газдық цианобактериялар көбінесе судың гүлденуіне жауапты. Олар вакуольдері ішінде газ жиналуының арқасында жүзуге қабілетті, ал тургор қысымының рөлі және оның осы вакуольдердің сыйымдылығына тигізетін әсері түрлі ғылыми мақалаларда сипатталған. Тургор қысымы жоғарылаған сайын, әртүрлі цианобактериялардағы газ вакуольдерінің сыйымдылығы төмендейді. Прокариоттардағы осмоз және тургор қысымын байланыстыратын тәжірибелер, жасушаға еріген заттардың диффузиясы жасуша ішіндегі тургор қысымына қалай әсер ететінін көрсету үшін қолданылған.
Өлшемдер
Өсімдіктерде тургор қысымын өлшеу кезінде көптеген факторларды ескеру қажет. Әдетте, толыққанды тургорлы жасушалардың тургор қысымы жасушаның өзіндік қысымына тең, ал салқындаған жасушалардың көрсеткіші нөлге жуық немесе нөлдік болады. Ескерілуге тиіс басқа жасушалық механизмдерге протопласт, протопласт ішіндегі ерітінділер (ерітінділік потенциал), жасушаның транспирация деңгейі және жасуша қабырғаларының тартылу күші жатады. Өлшеудің дәлдігі қолданылған әдіске байланысты шектеулі, ал кейбір әдістер төменде қарастырылып, түсіндіріледі. Организмдердің мөлшері немесе басқа да ерекшеліктеріне байланысты барлық әдістерді барлық тірі организмдерге қолдану мүмкін емес. Мысалы, диатом мен өсімдіктің қасиеттері бірдей болмайды, бұл тургор қысымын анықтауға қолданылатын әдістерге шектеулер қояды.
Бірліктер
Тургор қысымын өлшеуге қолданылатын бірліктер, оның шамасын бағалау үшін қолданылатын өлшемдерден тәуелсіз. Көбінесе бар, МПа немесе шаршы метрге Ньютон сияқты бірліктер қолданылады. 1 бар 0,1 МПа-ға тең.
Су әлеуетінің теңдеуі
Тургор қысымын жалпы су потенциалы Ψw және осмостық потенциал Ψs су потенциалы теңдеуінде белгілі болғанда есептеуге болады. Бұл теңдеулер өсімдіктің жалпы су әлеуетін матрикалық потенциал, осмостық потенциал, қысым потенциалы, гравитациялық әсерлер және тургор қысымы сияқты факторларды қолдана отырып өлшеуге мүмкіндік береді. Ψs мен Ψw арасындағы айырманы есептегеннен кейін тургор қысымының шамасы анықталады. Бұл әдіс қолданылғанда, гравитация мен матрикалық потенциал көбінесе нөлге жақын немесе теріс мәнге ие болғандықтан, ескерілмейді.
Атомдық күш микроскопы
Атомдық күш микроскопы сканерлік зонд микроскопиясының (СЗМ) бір түрін пайдаланады. Кішкентай зондтар зерттелетін аймаққа енгізіледі, ал зонд ішіндегі серіппе орын ауыстыру арқылы шамаларды өлшейді. Бұл әдіс организмдердің тургор қысымын өлшеуге қолданылуы мүмкін. Осы әдіс қолданылғанда, белгілі бір аймақтағы (әдетте жасушадағы) тургор қысымын сандық бағалау үшін үздіксіз механика теңдеулері, жалғыз күштің тереңдік қисықтары және жасуша геометриясы сияқты қосымша мәліметтерді пайдалануға болады.
Қысымды тексеру
Бұл машина бастапқыда жеке балдыр жасушаларын өлшеу үшін қолданылған, бірақ қазір оны ірі жасушалы үлгілерде де қолдануға болады. Ол көбінесе жоғары сапалы өсімдік тіндерін зерттеу үшін пайдаланылады, бірақ Гускен мен Циммерман әдісті жетілдіргенге дейін тургор қысымын өлшеуге қолданылмаған. Қысым зондтары тургор қысымын ығыстыру арқылы өлшейді. Клеткаға шыныдан жасалған микрокапиллярлық түтікше енгізіледі және клеткадан шығатын сұйықтық микроскоп арқылы бақыланады. Содан кейін қосылған құрылғы осы сұйықтықты қайта клеткаға итеру үшін қандай қысым қажет екенін анықтайды.
Теріс тургор қысымы
Байқау бойынша, жасуша дегидратацияланған сайын Ψw мәні төмендейді, бұл ксерофиттерде теріс жасуша қысымы болуы мүмкін екенін көрсетеді. Алайда, М.Т. Тиридің зерттемесі мұның мүмкін емесін, немесе қате түсіндірілген деректерге негізделген қорытынды екенін зерттейді. Ол теріс тургор қысымы мәндері туралы мәлімдемелер дұрыс емес екенін және жасушадағы "байланыс" және "еркін" судың дұрыс жіктемелмегенінен туындағанын қорытындылайды. Апопластикалық және симпластикалық судың изотермаларын талдау арқылы, ол құрғақшылық кезіндегі үлгідегі жалпы су жоғалуына байланысты құрғақ өсімдіктерде теріс тургор қысымының болуы мүмкін емес екенін көрсетеді. Осы деректерді талдау мен түсіндіруге қарамастан, ғылыми қауымда теріс тургор қысымы мәндері әлі де қолданылып келеді.
Биік өсімдіктердегі ұшы өсуі
М. Гарольд және оның әріптестері ұсынған гипотезаға сәйкес, жоғары сатыдағы өсімдіктердегі ұш өсуі амеба тәрізді болып келеді және осыған дейін кеңінен қабылданғандай, тургорлық қысымнан емес, осы өсімдік жасушаларындағы актин цитоскелетінен туындайды. Жасуша өсуін реттеу цитоплазмалық микротүтікшелер арқылы жүзеге асырылады деп есептеледі, олар жасуша қабырғасына енетін целлюлоза фибрилдерінің бағытын бақылап, өсуді қамтамасыз етеді. Өсімдіктерде жасушалар жасуша қабырғаларымен және жіп тәрізді ақуыздармен қоршалған, бұл ақуыздар өсімдік жасушасының өсуін және пішінін сақтап, реттейді. Сонымен, төменгі сатыдағы өсімдіктер жасуша қабырғасының тек бір жағын кеңейту арқылы апикальды өсу жолымен өседі деген қорытындыға келді.