Скутозавр: вымерший род парейзавров из России

Введение

Вымерший род рептилий.

| ископаемый_диапазон = Лопингиан
| изображение = Scutosaurus at AMNH.jpg
| изображение_вертикально = 1.15
| подпись_к_изображению = Скелет скутозавра в Американском музее естественной истории в вертикальной позе.
| род = Scutosaurus
| автор_рода = Hartmann Weinberg, 1930
| вид = karpinskii
| автор_вида = (Amalitskii, 1922)
| синонимы_ссылка = Окаменелости были найдены в зоне Соколки Малокинельской формации в Европейской России, недалеко от Уральских гор, датируемые поздним пермским (лопингианским) периодом, от 264 до 252 миллионов лет назад.

История исследований

Первые окаменелости были обнаружены российским палеонтологом Владимиром Прохоровичем Амалицким при документировании видов растений и животных в верхнепермских отложениях реки Северная Двина, Архангельский район, Северная Европейская Россия. Амалицкий обнаружил местонахождение в 1899 году, и он с женой, Энн Амалицкой, продолжали руководить раскопками до 1914 года, извлекая многочисленные почти полные и сочленённые (находящиеся в естественном положении) скелеты, принадлежащие разнообразным животным. Официальная диагностика этих экземпляров была отложена из-за Первой мировой войны. Амалицкий умер позднее в том же году, а фактическая диагностика животного была опубликована посмертно в 1922 году под названием "Pareiosaurus" karpinskii, но в 1937 году название было изменено на karpinskii. Одновременно с этим, он также выделил другой уникальный род "Proelginia permiana" на основе частичного черепа PIN 156/2. В 1968 году российский палеонтолог Н. Н. Каландадзе и его коллеги сочли "Proelginia" синонимом Scutosaurus. Поскольку останки плохо сохранились, валидность "Proelginia" остаётся неясной. В 1987 году российский палеонтолог Михаил Феодосьевич Ивахненко описал новый вид "S. itilensis" на основе фрагментов черепа PIN 3919 и восстановил "S. tuberculatus", однако в 2000 году австралийский биолог Майкл С. Я. Ли посчитал оба этих действия необоснованными. В 2001 году Ли обратился в Международную комиссию по зоологической номенклатуре с просьбой официально отменить написание karpinskyi (поскольку Уотсон явно не намеревался, чтобы его работа являлась формальным описанием вида, а karpinskii использовалось гораздо шире) и указать авторство как Amalitskii, 1922. Скутозавр – распространённый ископаемый в районе Северной Двины, известный по крайней мере по шести достаточно полным скелетам, а также многочисленным изолированным останкам тела и черепа и костным щиткам (остеодермам). Это наиболее полно известный парейзавр. Все экземпляры Scutosaurus датируются верхнетатарским (вятским) русским фаунистическим ярусом (259–252 миллиона лет назад). В 1996 году российский палеонтолог Валерий К. Голубев описал фаунистические зоны этого местонахождения и отнёс зону Скутозавров к периоду от середины вучиапинга до середины чангсинга, который последовал за стадией "Proelginia", начавшейся в начале вучиапинга.

The first fossils were uncovered by Russian paleontologist Vladimir Prokhorovich Amalitskii while documenting plant and animal species in the Upper Permian sediments in the Northern Dvina River, Arkhangelsk District, Northern European Russia. Amalitskii had discovered the site in 1899, and he and his wife Anne Amalitskii continued to oversee excavation until 1914, recovering numerous nearly complete and articulated (in their natural position) skeletons belonging to a menagerie of different animals. Official diagnoses of these specimens was delayed due to World War I. Amalitskii died later that year, and the actual diagnosis of the animal was posthumously published in 1922, with the name "Pareiosaurus" karpinskii, but switched to karpinskii in 1937. At the same time, she also split off another unique genus "Proelginia permiana" based on the partial skull PIN 156/2. In 1968, Russian paleontologist N. N. Kalandadze and colleagues considered "Proelginia" to be synonymous with Scutosaurus. Because the remains are not well preserved, the validity of "Proelginia" is unclear. In 1987, Russian paleontologist Mikhail Feodosʹevich Ivakhnenko erected a new species "S. itilensis" based on skull fragments PIN 3919, and resurrected "S. tuberculatus", but Australian biologist Michael S. Y. Lee considered both of these actions unjustified in 2000. In 2001, Lee petitioned the International Commission on Zoological Nomenclature to formally override the spelling karpinskyi (because Watson clearly did not intend his work to be a formal description of the species, and karpinskii was much more popularly used) and list the author citation as Amalitskii, 1922. Scutosaurus is a common fossil at the North Dvina site, and is known from 6 at least fairly complete skeletons, as well as numerous various isolated body and skull remains, and scutes (osteoderms). It is the most completely known pareiasaur. All Scutosaurus specimens date to the Upper Tatarian (Vyatskian) Russian faunal stage, (259–252 million years ago). In 1996, Russian paleontologist Valeriy K. Golubev described the faunal zones of the site, and listed the Scutosaurus zone as extending from roughly the middle Wuchiapingian to the middle Changhsingian, which followed the "Proelginia" stage beginning in the early Wuchiapingian.

Анатомия

Парейзавры были одними из самых крупных рептилий пермского периода. Скутозавр – довольно крупный парейзавр, достигавший примерно 3 метров в длину и весом до 1 тонны. Все тело было покрыто грубыми остеодермами, характеризующимися центральным выступом с шипом. Эти остеодермы, по-видимому, были в основном разделены друг от друга, но могли быть плотно соединены по плечевому и тазовому поясам, как у эльгинии. На конечностях располагались небольшие конические бугорки. Парейзавры отличались коротким, коренастым телом и коротким хвостом. У скутозавра 19 пресакральных позвонков. Лопатка парейзавра крупная, пластинчатая, слегка расширенная к плечевому суставу и ориентирована вертикально. Акромион (место соединения с большой ключицей) короткий и тупой, как у ранних черепах, и расположен в нижней части лопатки. В сочлененных образцах (где сохранилось положение сочленяющихся костей) между ключицей и лопаткой наблюдается небольшой зазор. Ранние парейзавры имели клитрум, проходящий вдоль лопатки, но более поздние, включая скутозавра, утратили его. Пальцы на руках и ногах короткие. Позвонки спины короткие, высокие и крепкие, поддерживающие большие и сильно изогнутые ребра. Широкий торс мог обеспечивать вместительную пищеварительную систему. Скуловые дуги сильно расширены и заканчиваются длинными заостренными выступами. Выступы на черепе, как правило, гораздо более выражены, чем у других парейзавров. На верхнечелюстной кости расположен рог, расположенный сразу позади ноздрей. Два отверстия на задней части нёбной кости (интерптеригоидные полости) крупные. Долгое время считалось, что парейзавры были наземными животными, однако оценить диапазон их передвижений сложно из-за отсутствия современных анатомических аналогов. В 1987 году Ивахненко предположил, что они были водными или полуводными из-за глубокого и низко расположенного плечевого пояса, коротких, но массивных конечностей и толстого хряща в суставах конечностей, напоминающих дугоня. Последующие исследования, включая анализ стабильных изотопов и анализ следов, проведенные на различных африканских и евразийских останках, показали результаты, согласующиеся с наземным образом жизни. Казеиды имеют в целом схожее строение с парейзаврами и, возможно, демонстрировали схожие способы передвижения. У обоих тонкие, пористые длинные кости, что характерно для современных ныряющих животных, но общий тяжелый торс затруднил бы такое поведение. Тем не менее, у подобных гравипортальных существ длинные кости гораздо толще. В 2016 году зоолог Маркус Ламбертц и его коллеги, основываясь на тонких костях и короткой шее, не приспособленной для доставания низкорастущих растений, предположили, что казеиды были преимущественно водными и выходили на сушу лишь на короткие промежутки времени. В целом, анатомические данные кажутся прямо противоречащими изотопным данным; возможно, анатомия костей была больше связана с весом животного, чем с его образом жизни.

Pareiasaurs were among the largest reptiles during the Permian. Scutosaurus is a rather large pareiasaur, measuring about in length and weighing up to The entire body would have been covered in rough osteoderms, which feature a central boss with a spine. These osteoderms appear to have been largely separate from each other, but may have been closely sutured together over the shoulder and pelvis as in Elginia. The limbs bore small conical studs. Pareiasaurs feature a short stout body, and a short tail. Scutosaurus has 19 presacral vertebrae. The pareiasaur shoulder blade is large, plate like, slightly expanded towards the arm, and vertically oriented. The acromion (which connects to the large clavicle) is short and blunt, like those of early turtles, and is placed at the bottom of the shoulder blade. In articulated specimens (where the positions of the jointed bones has been preserved), there is a small gap between the clavicle and the shoulder blade. Early pareiasaurs have a cleithrum which runs along the shoulder blade, but later ones including Scutosaurus lost this. The digits on the hands and feet are short. The dorsal vertebrae are short, tall, and robust, and supported large and strongly curved ribs. The broad torso may have conferred an expansive digestive system. The cheeks strongly flare out and terminate with long pointed bosses. The bosses of the skull are generally much more prominent than those of other pareiasaurs. The maxilla features a horn just behind the nostrils. The two holes on the back of the palate (the interpterygoid vacuities) are large. Pareiasaurs had long been thought to be terrestrial, but it is difficult to assess their range of locomotion given the lack of modern anatomical analogues. In 1987, Ivakhnenko hypothesised that they were aquatic or amphibious due to the deep and low lying pectoral girdle, short but engorged limbs, and thick cartilage on the limb joints, which are reminiscent of the aquatic dugong. Subsequent studies—including stable isotope analyses and footprint analyses—on various African and Eurasian remains have all reported results consistent with terrestrial behavior. Caseids have a broadly similar build to pareiasaurs, and possibly exhibited the same locomotory habits. Both have thin, porous long bones which is consistent with modern diving creatures, but the overall heavy torso would impede such a behavior. Nonetheless, similarly graviportal creatures have much thicker long bones. In 2016, zoologist Markus Lambertz and colleagues, based on the thin bones and short neck unsuited for reaching low lying plants, suggested that caseids were predominantly aquatic and only came ashore during brief intervals. Overall, anatomical evidence seems to be at direct odds with isotopic evidence; it is possible that bone anatomy was more related to the animal's weight than its lifestyle.

Палеоэкология

Скутозавр происходит из Саларевской формации, характеризующейся однородной красной окраской и включающей палеосольные горизонты, отложившиеся в циклически мелководных и засушливых условиях. Палеосольные горизонты сильно варьируют по форме и размеру по всей формации, что может указывать на их происхождение из разных источников (полигенные). Палеозоли постепенно исчезают в верхней части формации, где мощность слоев становится значительно более прерывистой и неравномерной (от нескольких миллиметров до нескольких метров), а также появляются синие пятна, которые могут свидетельствовать о накоплении восстановленных оксидов железа. Эти слои перекрыты карбонатными корками, толщина которых варьируется от небольших конкреций до метра. В палеосолях и корках обнаружены следы растительных корней, но они отсутствуют в глинистых брекчиях и песчаных линзах. Обычно считается, что формирование является результатом нескольких катастрофических наводнений, обрушившихся на засушливые и полузасушливые равнины в сезон дождей, с множеством временно заполненных русел и постоянно пересыхающих озер. Скутозавр был представителем парейазаврско-горгонопсийской фауны, датируемой Верхним Татарином, в которой доминировали парейазавры, аномодонты, горгонопсы, тероцефалы и цинодонты. В отличие от более ранних отложений, диноцефалы полностью отсутствуют. Скутозавр обнаружен в фауне Соколки, где преобладают вышеупомянутые три группы. Единственным травоядным животным, помимо Скутозавра, является Виваксозавр. Гораздо более распространены хищники, крупнейшим из которых является Иностранцевия (I. latifrons и I. alexandri); другие горгонопсы – Православлев и Sauroctonus progressus. К другим хищникам относятся тероцефал Annatherapsidus petri и цинодонт Dvinia; также были идентифицированы хронозухи и сеймуриаморфные амфибии, включая Карпинскиозавр, Котлассию и Двинозавр. Что касается растений, то в этой местности обнаружены различные мхи, лепидофиты, папоротники и пельтаспермацеи.