Құрып кеткен Scutosaurus геносы

Кіріспе

Құрып кеткен бауырымен жорғалаушылар туысы.

| қазбалық диапазоны = Лопингиялық~
| сурет = Scutosaurus at AMNH.jpg
| сурет тік = 1.15
| сурет сипаттамасы = Американ табиғат тарихы мұражайындағы тік позадағы Скутозаврдың қаңқасы
| туыс = Scutosaurus
| авторлық құқығы = Hartmann Weinberg, 1930
| түр = карпинский
| автор = (Амалитский, 1922)
| синонимдер сілтемесі = Қазбалары Орал тауларына жақын Еуропалық Ресейдегі Малокинельская формациясының Соколки жиналыс аймағында табылды, бұл кездер 264-252 миллион жыл бұрынғы соңғы Перм кезеңіне (Лопингиялық) жатады.

Зерттеу тарихы

Алғашқы қазбаларды орыс палеонтологы Владимир Прохорович Амалицкий Солтүстік Двина өзеніндегі Жоғарғы Пермь шөгінділеріндегі өсімдіктер мен жануарлар түрлерін анықтаған кезде тапты. Амалицкий бұл жерді 1899 жылы ашқан, ол және оның әйелі Энн Амалицкий 1914 жылға дейін қазба жұмыстарын қадағалап, әртүрлі жануарлардың жиынтығына жататын көптеген дерлік толық және байланысқан (табиғи күйде) қаңқаларды тауып алды. Бұл үлгілердің ресми диагнозы Бірінші дүниежүзілік соғыс салдарынан кешіктірілді. Амалицкий сол жылдың соңында қайтыс болды, ал жануардың нақты диагнозы 1922 жылы "Pareiosaurus" karpinskii деген атпен постұлымдық түрде жарияланды, бірақ 1937 жылы karpinskii деп өзгертілді. Сонымен қатар, ол PIN 156/2 ішінара бас сүйегіне негізделген тағы бір ерекше "Proelginia permiana" туысын бөліп шығарды. 1968 жылы орыс палеонтологы Н. Н. Каландадзе және әріптестері "Proelginia" туысын Scutosaurus туысымен синоним деп санады. Қалдықтардың жақсы сақталмауына байланысты "Proelginia" туысының жарамдылығы күмәнді. 1987 жылы орыс палеонтологы Михаил Феодосьевич Ивахненко бас сүйегінің фрагменттері PIN 3919 негізінде жаңа түрді "S. itilensis" және "S. tuberculatus" туын қайта жандандырды, бірақ австралиялық биолог Майкл С. И. Ли 2000 жылы бұл әрекеттердің екеуін де негіссіз деп санады. 2001 жылы Ли Зоологиялық номенклатура жөніндегі халықаралық комиссияға karpinskyi орфографиясын ресми түрде жою туралы өтініш берді (өйткені Уотсон өзінің жұмысын түрдің ресми сипаттамасы ретінде қарастырмаған, ал karpinskii көбірек таралған), және авторлық көрсеткішті Amalitskii, 1922 деп тізімдеуді сұрады. Scutosaurus Солтүстік Двина учаскесінде жиі кездесетін қазба болып табылады және кем дегенде 6 жақсы сақталған толық қаңқа, сондай-ақ көптеген оқшау дене және бас сүйегінің қалдықтары, және сүйекті қалқандар (остеодермдер) арқылы белгілі. Бұл ең толық зерттелген парейзавр. Барлық Scutosaurus үлгілері Жоғарғы Татария (Вятск) ресейлік фауналық кезеңіне (259–252 миллион жыл бұрын) жатады. 1996 жылы орыс палеонтологы Валерий К. Голубев учаскенің фауналық аймақтарын сипаттап, Scutosaurus аймағының шамамен ортаңғы Вучиапингтен ортаңғы Чанхсинге дейін созылатынын, ал одан бұрын ерте Вучиапингтен басталатын "Proelginia" кезеңі келгенін көрсетті.

The first fossils were uncovered by Russian paleontologist Vladimir Prokhorovich Amalitskii while documenting plant and animal species in the Upper Permian sediments in the Northern Dvina River, Arkhangelsk District, Northern European Russia. Amalitskii had discovered the site in 1899, and he and his wife Anne Amalitskii continued to oversee excavation until 1914, recovering numerous nearly complete and articulated (in their natural position) skeletons belonging to a menagerie of different animals. Official diagnoses of these specimens was delayed due to World War I. Amalitskii died later that year, and the actual diagnosis of the animal was posthumously published in 1922, with the name "Pareiosaurus" karpinskii, but switched to karpinskii in 1937. At the same time, she also split off another unique genus "Proelginia permiana" based on the partial skull PIN 156/2. In 1968, Russian paleontologist N. N. Kalandadze and colleagues considered "Proelginia" to be synonymous with Scutosaurus. Because the remains are not well preserved, the validity of "Proelginia" is unclear. In 1987, Russian paleontologist Mikhail Feodosʹevich Ivakhnenko erected a new species "S. itilensis" based on skull fragments PIN 3919, and resurrected "S. tuberculatus", but Australian biologist Michael S. Y. Lee considered both of these actions unjustified in 2000. In 2001, Lee petitioned the International Commission on Zoological Nomenclature to formally override the spelling karpinskyi (because Watson clearly did not intend his work to be a formal description of the species, and karpinskii was much more popularly used) and list the author citation as Amalitskii, 1922. Scutosaurus is a common fossil at the North Dvina site, and is known from 6 at least fairly complete skeletons, as well as numerous various isolated body and skull remains, and scutes (osteoderms). It is the most completely known pareiasaur. All Scutosaurus specimens date to the Upper Tatarian (Vyatskian) Russian faunal stage, (259–252 million years ago). In 1996, Russian paleontologist Valeriy K. Golubev described the faunal zones of the site, and listed the Scutosaurus zone as extending from roughly the middle Wuchiapingian to the middle Changhsingian, which followed the "Proelginia" stage beginning in the early Wuchiapingian.

Анатомия

Парейзаврлар Перм кезеңінде ең ірі бауырымен жорғалаушылардың бірі болды. Скутозавр – өте ірі парейзавр, ұзындығы шамамен және салмағы шамамен 700 кг. Денесінің барлық бөлігі жалпақ остеодермалармен қапталған, олардың әрқайсысының ортасында тікені бар дөңгелек бөлігі болған. Бұл остеодермалар көбінесе бірін-бірінен бөлек болған, бірақ Елгиниядағыдай, иық және жамбас аймағында тығыз біріккен болуы мүмкін. Аяқ-қолдарында кішкентай конус тәрізді түйіршіктер болған. Парейзаврлардың денесі қысқа, ал құйрығы өте қысқа. Скутозаврдың омыртқа жонында 19 пресакральді омыртқасы бар. Парейзаврдың иық сүйегі үлкен, табақша тәрізді, қолға қарай сәл кеңейеді және тік орналасқан. Акромион (ірі жауырынтаймен байланысатын бөлік) қысқа және дөңгелек, ертедегі бетегелердікіндей, және иық сүйегінің төменгі жағында орналасқан. Сақталған буынды сүйектері бар үлгілерде (артикуляциялық үлгілерде) жауырынтай мен иық сүйегі арасында кішкентай кеңістік бар. Ертедегі парейзаврлардың иық сүйегі бойымен клитрасы өткен, бірақ кейінгілері, Скутозавр сияқты, оны жоғалтқан. Қол және аяқ саусақтары қысқа. Арқа омыртқалары қысқа, биік және берік, үлкен және күшті иілген қабырғаларды қолдаған. Кең дене кең ас қорыту жүйесіне ие болған болуы мүмкін. Жанақтары күшті дамыған, ұзын, сүйір дөңгелектермен аяқталады. Бас сүйегінің дөңгелектері басқа парейзаврлардың дөңгелектерінен әлдеқайда ірі. Жақ сүйегі мұрыннан кейін мүйіздік қыры бар. Ауыз қуысының артқы бөлігіндегі екі тесік (интерптеригоидтық қуыстар) үлкен. Парейзаврлардың жерде тіршілік ететіні ұзақ уақыттан бері қабылданып келген, бірақ қазіргі анатомиялық аналогтардың болмауына байланысты олардың қозғалыс ауқымын бағалау қиын. 1987 жылы Ивахненко олардың терең және төмен орналасқан кеуде белдеуі, қысқа, бірақ кеңейген аяқ-қолдары және аяқ-қол буындарының қалың хрящі, сулы дугоньға ұқсас екенін ескере отырып, су ортасында немесе су мен құрлықта тіршілік ететінін болжады. Кейінгі зерттеулер, тұрақты изотоптық талдаулар мен Африка және Еуразиядағы әртүрлі қалдықтарды талдау, олардың барлығы жердегі мінез-құлқына сәйкес нәтижелерді көрсетті. Казеидтер парейзаврларға ұқсас құрылысқа ие және олардың қозғалыс әдеттері де ұқсас болуы мүмкін. Екеуінің де жұқа, кеуекті ұзын сүйектері бар, бұл қазіргі суға шомылушы жануарларға тән, бірақ жалпы ауыр дене мұндай мінез-құлқына кедергі келтіруі мүмкін. Дегенмен, осындай салмақты жануарлардың ұзын сүйектері әлдеқайда қалың болады. 2016 жылы зоолог Маркус Ламбертц және әріптестері, жұқа сүйектері мен төменгі жатқан өсімдіктерге жетуге қолайсыз қысқа мойнына сүйене отырып, казеидтер негізінен су ортасында тіршілік еткенін және тек қысқа мерзімге ғана құрлыққа шыққандығын ұсынды. Жалпы алғанда, анатомиялық дәлелдер изотоптық дәлелдерге тікелей қайшы келеді; сүйек анатомиясы жануардың өмір салтына қарағанда салмағына көбірек байланысты болуы мүмкін.

Pareiasaurs were among the largest reptiles during the Permian. Scutosaurus is a rather large pareiasaur, measuring about in length and weighing up to The entire body would have been covered in rough osteoderms, which feature a central boss with a spine. These osteoderms appear to have been largely separate from each other, but may have been closely sutured together over the shoulder and pelvis as in Elginia. The limbs bore small conical studs. Pareiasaurs feature a short stout body, and a short tail. Scutosaurus has 19 presacral vertebrae. The pareiasaur shoulder blade is large, plate like, slightly expanded towards the arm, and vertically oriented. The acromion (which connects to the large clavicle) is short and blunt, like those of early turtles, and is placed at the bottom of the shoulder blade. In articulated specimens (where the positions of the jointed bones has been preserved), there is a small gap between the clavicle and the shoulder blade. Early pareiasaurs have a cleithrum which runs along the shoulder blade, but later ones including Scutosaurus lost this. The digits on the hands and feet are short. The dorsal vertebrae are short, tall, and robust, and supported large and strongly curved ribs. The broad torso may have conferred an expansive digestive system. The cheeks strongly flare out and terminate with long pointed bosses. The bosses of the skull are generally much more prominent than those of other pareiasaurs. The maxilla features a horn just behind the nostrils. The two holes on the back of the palate (the interpterygoid vacuities) are large. Pareiasaurs had long been thought to be terrestrial, but it is difficult to assess their range of locomotion given the lack of modern anatomical analogues. In 1987, Ivakhnenko hypothesised that they were aquatic or amphibious due to the deep and low lying pectoral girdle, short but engorged limbs, and thick cartilage on the limb joints, which are reminiscent of the aquatic dugong. Subsequent studies—including stable isotope analyses and footprint analyses—on various African and Eurasian remains have all reported results consistent with terrestrial behavior. Caseids have a broadly similar build to pareiasaurs, and possibly exhibited the same locomotory habits. Both have thin, porous long bones which is consistent with modern diving creatures, but the overall heavy torso would impede such a behavior. Nonetheless, similarly graviportal creatures have much thicker long bones. In 2016, zoologist Markus Lambertz and colleagues, based on the thin bones and short neck unsuited for reaching low lying plants, suggested that caseids were predominantly aquatic and only came ashore during brief intervals. Overall, anatomical evidence seems to be at direct odds with isotopic evidence; it is possible that bone anatomy was more related to the animal's weight than its lifestyle.

Палеоэкология

Скутозавр Саларевская формациясынан шыққан, біркелкі қызыл түске ие және циклдық жасы сулы және құрғақ аймақтарда шөгінділер қалыптастыратын палеосоль горизонттарын қамтиды. Палеосольдік горизонттар формация бойында пішіні мен мөлшері бойынша өте әртүрлі, бұл олардың әртүрлі көздерден (полигендік) келгенін көрсетеді. Палеосольдер формацияның жоғарғы бөлігінде біртіндеп жоғалады, онда төсектердің қалыңдығы айтарлықтай үзілісті және дұрыссыз болады (бірнеше миллиметрден бірнеше метрге дейін), сондай-ақ көк дақтар пайда болады, бұл тотыққан темір оксидтерінің жиналуын білдіруі мүмкін. Бұл төсектердің үсті жағы карбонат қабықшасымен жабылған, оның қалыңдығы шағын түйінден бастап бір метрге дейін жетеді. Палеосольдер мен қабықшаларда өсімдік тамырларынан қалған тесіктер бар, бірақ олар сазды-балшықты брекшия мен құм линзаларында кездеспейді. Формация әдетте ылғалды маусымдарда құрғақ және жартылай құрғақ жазықтарды шайып өткен бірнеше катастрофалық су тасқынының нәтижесі ретінде түсіндіріледі, онда уақытша толтырылған арналар мен тұрақты құрғақ көлдер бар. Скутозавр – жоғарғы татария кезеңіне жататын парэизаврлар-горгонопсиан фаунасының мүшесі, онда парэизаврлар, аномадонттар, горгонопсиандар, тероцефалиандар және цинодонттар басым болған. Алдыңғы төсектерден айырмашылығы, диноцефалиандар мүлдем жоқ. Скутозавр Соколки фаунасында табылған, онда негізінен алдыңғы үш топ өкілдері кездеседі. Скутозаврдан басқа жалғыз шөп жейтін жануар – Виваксозавр. Етқоректілер одан әлдеқайда көп, ең ірісі – Inostrancevia (I. latifrons және I. alexandri); басқа горгонопсиандар – Pravoslavlevia және Sauroctonus progressus. Басқа етқоректілерге тероцефалиан Annatherapsidus petri және цинодонт Dvinia жатады; сонымен қатар, хронозухидтер мен сеймуриаморф амфибиялары да анықталды, оның ішінде Karpinskiosaurus, Kotlassia және Dvinosaurus. Өсімдіктерге келетін болсақ, аймақта әртүрлі ерекше мохтар, лепидофиттер, папоротниктер және пелтаспермацеандар табылған.