Введение

Триозная нуклеиновая кислота (ТНК) – это искусственный генетический полимер, в котором природный пятиуглеродный рибозный сахар, содержащийся в РНК, заменен на неестественный четырехуглеродный триозный сахар. Изобретенная Альбертом Эшенмозером в рамках его исследований химической природы РНК, ТНК стала важным синтетическим генетическим полимером (XNA) благодаря способности эффективно образовывать комплементарные пары оснований с последовательностями ДНК и РНК. Это делает ТНК, в отличие от ДНК и РНК, полностью устойчивым к расщеплению нуклеазами, что делает его перспективным аналогом нуклеиновой кислоты для терапевтических и диагностических целей. Олигонуклеотиды ТНК впервые были синтезированы автоматизированным твердофазным синтезом с использованием фосфорамидитной химии. Методы химического синтеза мономеров ТНК (фосфорамидитов и нуклеозидтрифосфатов) были значительно оптимизированы для поддержки проектов в области синтетической биологии, направленных на развитие исследований ТНК. Недавно, благодаря инженерной модификации полимераз, были обнаружены ТНК-полимеразы, способные копировать генетическую информацию в обоих направлениях между ДНК и ТНК. Репликация ТНК происходит по механизму, аналогичному репликации РНК. В этих системах ТНК подвергается обратной транскрипции в ДНК, ДНК амплифицируется с помощью полимеразной цепной реакции, а затем транскрибируется обратно в ТНК. Наличие ТНК-полимераз позволило проводить отбор биологически стабильных ТНК-аптамеров in vitro к малым молекулам и белковым мишеням. Эти эксперименты демонстрируют, что свойства наследственности и эволюции не ограничиваются природными генетическими полимерами ДНК и РНК. Высокая биологическая стабильность ТНК по сравнению с другими системами нуклеиновых кислот, способными к дарвиновской эволюции, указывает на то, что ТНК является перспективным кандидатом для разработки терапевтических аптамеров нового поколения. Механизм синтеза ТНК лабораторно эволюционировавшей ТНК-полимеразой был изучен с помощью рентгеновской кристаллографии для определения пяти основных стадий присоединения нуклеотида. Эти структуры демонстрируют неполное распознавание входящего нуклеотидтрифосфата ТНК и подтверждают необходимость дальнейших экспериментов по направленной эволюции для создания ТНК-полимераз с улучшенной активностью. Бинарная структура обратной транскриптазы ТНК также была определена с помощью рентгеновской кристаллографии, что выявило важность структурной пластичности как возможного механизма распознавания матрицы.

Пре-ДНК система

Джон Чапут, профессор кафедры фармацевтических наук Калифорнийского университета в Ирвине, высказал предположение, что проблемы, связанные с пребиотическим синтезом рибозных сахаров и неферментативной репликацией РНК, могут служить косвенным свидетельством существования более ранней генетической системы, которая легче формировалась в условиях первобытной Земли. TNA могла быть ранней генетической системой и предшественником РНК. TNA проще, чем РНК, и может быть синтезирована из одного исходного вещества. TNA способна обмениваться информацией с РНК и с комплементарными ей собственными цепями. Показано, что TNA способна формировать третичные структуры с дискретными свойствами связывания лигандов.