Глубоководные драконьи рыбы: особенности и адаптации.

Введение

Семейство рыб Stomiidae – это семейство глубоководных лучепёрых рыб, включающее барбудовых драконов. Они довольно небольшие, обычно около 15 см, до 26 см в длину. Эти рыбы – высшие хищники, обладающие огромными челюстями, усеянными клыковидными зубами. Они также способны раскрывать нейрокраниум и верхнюю челюсть, что позволяет открывать рот более чем на 100 градусов, в зависимости от оптимальных условий кормления и размножения. Существуют также данные о том, что некоторые виды семейства Stomiidae демонстрируют миграционное поведение. Температура, соленость, содержание кислорода и профиль флуоресценции в определенной области могут влиять на предпочтительные изменения среды обитания некоторых видов (например, виперрыбы Слоуна Chauliodus sloani) в течение суток при вертикальной миграции. Ихтиолог Брайан Коад из Канадского музея природы однажды отметил, что в Канаде зарегистрировано "64 вида драконовых рыб, 5 из которых встречаются в Арктике". Эти виды наиболее часто встречаются в мезопелагической и батипелагической зонах на глубине от 1000 до 4000 м, а в Арктике большинство образцов этих видов было собрано в проливе Дэвиса. Средняя температура в этих водах составляет приблизительно 3–4 °C. Примеры видов, обнаруженных в этом регионе: Astronesthes cf. richardsoni; Borostomia antarcticus; Chauliodus sloani; Malacosteus niger; Rhadinesthes decimus; Stomias boa. Специальный орган, известный как фотофор, помогает производить свет. Глубоководные драконы имеют большие головы и рты, оснащенные множеством острых клыковидных зубов. У них есть длинная нитевидная структура, известная как барбель, с фотофором на кончике, прикрепленным к подбородку. Фотофоры также расположены вдоль боков тела. Определенный вид Stomiidae, Chauliodus, не может светиться дольше 30 минут без адреналина, но в его присутствии способен производить свет в течение многих часов. Они излучают сине-зеленый свет, волны которого распространяются на наибольшие расстояния в океане. Глубоководный дракон водит барбелем из стороны в сторону и включает и выключает мигающие огни, чтобы привлечь добычу и потенциальных партнеров. Многие из видов, которыми они питаются, также сами излучают свет, поэтому у них развились черные стенки желудка, чтобы скрыть свет во время переваривания пищи и оставаться незамеченными для хищников.

Family of fishes

Stomiidae is a family of deep sea ray finned fish, including the barbeled dragonfishes. They are quite small, usually around 15 cm, up to 26 cm. These fish are apex predators and have enormous jaws filled with fang like teeth. They are also able to hinge the neurocranium and upper jaw system, which leads to the opening of the jaw to more than 100 degrees. depending on the water's ideal feeding and breeding conditions. There is also some evidence that certain species within the family Stomiidae exhibit migratory behavior. Temperature, salinity, oxygen, and fluorescence profiles of an area can affect some species' (like Sloane's viperfish Chauliodus sloani) preferred habitat changes from day to night with DVM. Brian Coad, ichthyologist from the Canada Museum of Nature once observed that there are "64 [species of Dragonfishes] reported from Canada, 5 of which reach the Arctic ''. These species are most commonly found in the mesopelagic to bathypelagic regions at a depth of 1000m 4000m, and in the Arctic, most samples of these species have been captured along the Davis Strait. The average temperature in these waters is approximately 3–4 °C Some examples of species discovered in that region are: Astronesthes cf. richardsoni; Borostomia antarcticus; Chauliodus sloani; Malacosteus niger; Rhadinesthes decimus; Stomias boa. A special organ known as a photophore helps produce this light. The deep sea dragonfishes have large heads, and mouths equipped with many sharp fang like teeth. They have a long stringlike structure known as barbel, with a light producing photophore at the tip, attached to their chin. They also have photophores attached along the sides of their body. A specific species of Stomiidae, the Chauliodus, cannot luminesce longer than 30 minutes without adrenaline. However, in presence of adrenaline, it can produce light for many hours. They produce blue green light, the wavelengths of which can travel the farthest in the ocean. The deep sea dragonfish waves its barbel back and forth and produces flashing lights on and off to attract prey and potential mates. Many of the species they prey upon also produce light themselves, which is why they have evolved to have black stomach walls to keep the lights concealed while digesting their meal in order to stay hidden from their predators.

Морфология челюстей

Челюсть представителей семейства Stomiidae чрезвычайно хорошо приспособлена для выживания и хищничества в глубоководье. Несмотря на небольшие размеры, челюсть драконьих рыб адаптирована для захвата крупной добычи, масса которой может достигать 50% от массы их собственного тела. Длинная "свободная челюсть" драконьих рыб демонстрирует повышенное сопротивление при закрытии нижней челюсти по сравнению с рыбами с более короткими челюстями; однако, благодаря уменьшенной площади поверхности нижней челюсти, драконьи рыбы способны снизить механическое преимущество при закрытии и увеличить скорость закрытия за счет уменьшения сопротивления. Кроме того, наблюдается значительное уменьшение массы мышц-замыкателей нижней челюсти у глубоководных драконьих рыб, что позволяет им достигать более высокой скорости закрытия. Это делает глубоководных драконьих рыб значительно более конкурентоспособными при охоте на добычу благодаря их способности быстро и эффективно захватывать крупную добычу. Важным отличием в морфологии челюстей между взрослой драконьей рыбой и ее личинками является форма рта. У взрослых рыб имеется удлиненная морда с выступающей челюстью, в то время как у личинок рот более округлый, а нижняя челюсть не выступает вперед. Кроме того, представители этого семейства обладают уникальным суставом черепа, который позволяет им настолько широко раскрывать свою "свободную челюсть". Глубоководные драконьи рыбы имеют гибкое соединение между основанием черепа и первым позвонком, называемое затылочно-позвоночным промежутком, где присутствует только гибкая хорда. У некоторых таксонов первые десять передних позвонков редуцированы или полностью отсутствуют. Этот промежуток является результатом удлинения хорды в этой конкретной области, что делает их зубы опасным оружием, поскольку они становятся практически невидимыми в темноте глубоководья. Это означает, что показатель преломления их зубов почти идентичен показателю преломления морской воды, в которой они обитают. Семейство Stomiidae обладает множеством уникальных адаптаций сенсорных органов к условиям глубоководья. Большинство глубоководных организмов имеют только один зрительный пигмент, чувствительный к диапазону поглощения 470–490 нм. Этот тип оптической системы обычно встречается в семействе Stomiidae. Однако три рода драконьих рыб развили способность производить как длинноволновую, так и коротковолновую биолюминесценцию. Кроме того, у глубоководных драконьих рыб развились сетчатки с фотофорами, излучающими дальний красный свет, и родопсины. Стомиевые раздельнополы, что позволяет им повысить свою репродуктивную пригодность, направляя энергию на производство гамет, а не на перестройку репродуктивной системы. Самки стомиевых также крупнее самцов.

The jaw of members in the Stomiidae family is adapted extremely well for survival and predation in the deep sea. Although small in size, the dragonfish jaw is adapted to capture large prey that are up to 50% the body mass of themselves. The long "loosejaw" of the dragonfish exhibits increased resistive forces to lower jaw adduction compared to fish with shorter jaws; however, due to decreased surface area of the lower jaw, dragonfish are able to lower the mechanical advantage of adduction and increase adduction velocity through the reduction of resistive forces. Additionally, it is seen that the adductor mass of the lower jaw of deep sea dragonfish is significantly decreased, allowing for increased ability to attain high adduction velocity. This makes the deep sea dragonfish significantly more competitive when hunting for prey due to its ability to capture large prey quickly and efficiently. An important distinction in jaw morphology between an adult dragonfish and its larvae is the shape of the mouth. The adult fish have an elongated snout like face with a protruding jaw, while the larvae have a rounder shaped mouth and a lower jaw that does not protrude. Additionally, members of this family have a unique head joint that contribute to its ability to open its 'loosejaw' so wide. Deep sea dragonfish have a flexible connection between the base of the skull and first vertebrae called the occipito vertebral gap where only the flexible notochord is present. In some taxa the first to tenth anterior vertebrae are reduced or entirely absent. This gap is the result of notochord elongation in this specific area. making their teeth dangerous weapons as these teeth become basically invisible in the light absent deep sea. This means the refraction index of their teeth is nearly identical to that of the sea water they inhabit. The stomiidae family has many unique adaptations to their sensory organs for the deep sea. Most deep sea organisms have only a single visual pigment sensitive to the absorbance ranges of 470–490 nm. This type of optical system is commonly found in the stomiidae family. However, three genera of dragonfish evolved the ability to produce both long wave and short wave bioluminescence. In addition, deep sea dragon fishes evolved retinas with far red emitting photophores and rhodopsins. Stomiids are gonochoristic, allowing them to increase their reproductive fitness by using their energy to produce gametes instead of reconfiguring the reproductive system. The female adult stomiids are also larger than the males.

Поведение

Драконьи рыбы – это вид телеостных рыб, обитающих в глубоких водах и использующих биолюминесценцию для обнаружения добычи и общения с потенциальными партнерами. Они обладают фотофорами, излучающими дальний красный свет, и родопсинами, чувствительными к излучениям с длиной волны более 650 нм, и адаптировались к уникальным световым условиям глубоководной среды.

Эволюция и адаптация зрительных систем

В одном из исследований рассматривается семейство стомидовых, включающее рыбок-вудиков и драконовых рыб, с анализом генетического состава их зрительных пигментов и адаптации к уникальным световым условиям глубоководной среды. Это исследование помогает понять, как поведение и зрение драконовых рыб эволюционировали, позволяя им успешно обитать в глубинах океана. Драконовые рыбы используют фотофоры, излучающие дальний красный свет, и родопсины для обнаружения добычи и навигации в своей среде обитания.

Визуальная коммуникация и поведение

Рыбы-телеосты демонстрируют широкий спектр визуальных сигналов, включающих цвет, текстуру, форму и движение, которые используются для поиска партнеров, установления доминирования, защиты территории и координации группового поведения. Драконовые рыбы обладают специализированными биолюминесцентными органами, производящими красный свет для коммуникации с потенциальными партнерами и добычей. Понимание визуальной коммуникации и поведения рыб-телеостов необходимо для понимания поведения драконовых рыб в их естественной среде обитания.

Биолюминесценция у Stomiidae

Драконьи рыбы семейства Stomiidae в основном характеризуются своими биолюминесцентными усиками, которые служат приманкой для добычи и являются видоспецифической структурой. Эти усики простираются вперед от нижней челюсти, а среди добычи, привлекаемой их биолюминесценцией, – рыбы-фонари и щетинистые рыбы. Разнообразие видов Stomiidae исключительно для их кладального возраста, что во многом обусловлено видоспецифическими усиками. Некоторые драконьи рыбы, такие как Malacosteus niger, также обладают уникальным красным светоизлучающим фотофором в суборбитальной области. Они излучают коротковолновую синюю биолюминесценцию из пост-орбитальных фотофоров и из длинного, тонкого придатка на подбородке, называемого усиком. Стержень усика состоит из цилиндрических мышц, кровеносных сосудов и нервных волокон, а луковица усика содержит единственный фотофор. Катехоламин адреналин содержится в соединительной ткани стебля. Одна из гипотез, касающихся контроля усиками, заключается в том, что адренергическая иннервация может контролировать как движение усика, так и его производство биолюминесценции. Данные исследования, проведенного на образцах вида Stomias boa, подтверждают эту гипотезу, поскольку усики драконьей рыбы производили световые вспышки после воздействия внешнего адреналина. Рыбы-драконы с рыхлой челюстью, включающие виды из родов Aristostomias, Malacosteus и Pachystomias, способны обнаруживать и производить красную биолюминесценцию. Это обеспечивается дальнокрасными фотофорами, расположенными под глазом, и родопсинами, чувствительными к длинноволновому излучению. Эта красная биолюминесценция используется для освещения добычи и обнаружения других драконьих рыб, излучающих дальний красный свет, поскольку она остается незамеченной для большинства других видов. Виды с дальнокрасными излучающими фотофорами отличаются морфологией и поведением от большинства других видов драконовых рыб. Например, усики этих видов имеют более простое строение, чем у других драконовых рыб. Они также отличаются стратегиями питания. В то время как большинство драконовых рыб, производящих коротковолновую синюю биолюминесценцию, регулярно совершают суточные вертикальные миграции, этого не наблюдается у тех, кто излучает дальний красный свет. Их стратегия питания заключается в том, чтобы оставаться в глубинах моря и излучать дальнокрасную биолюминесценцию для освещения небольшой области и поиска добычи. Хотя у Malacosteus, Pachystomias и Aristostomias есть суборбитальные фотофоры, производящие красную биолюминесценцию, существуют различия в суборбитальных фотофорах между этими тремя родами по форме, цвету, длительности вспышки и максимальному излучению.

Dragonfish of the Stomiidae family are largely characterized by their bioluminescent barbels, which act as lures for prey and are a species specific structure. These barbels extend anteriorly off the bottom jaw, and prey attracted to its bioluminescence include lanternfish and bristlemouths. The diversity of Stomiidae species is exceptional for their clade age thanks largely to the species specific barbels. Some dragonfish, such as the Malacosteus niger, also have a unique red light emitting photophore in the suborbital region. They emit shortwave blue bioluminescence from postorbital photophores and from a long, slender appendage on the chin, called the barbel. The shaft of the barbel is composed of cylindrical muscles, blood vessels and nervous fibers, and the bulb of the barbel has a single photophore. The catecholamine adrenaline is found in the connective tissue within the stem. One hypothesis regarding barbel control is that adrenaline innervation may control both the movement of the barbel and its production of bioluminescence. Data from a study performed on specimens of the Stomias boa species agree with this hypothesis because the barbels of the dragonfish produced light emissions following exposure to external adrenaline. The loose jaw dragonfishes, which include species from Aristostomias, Malacosteus, and Pachystomias, have the ability to detect and produce red bioluminescence. This is made possible by far red emitting photophores located under the eye and rhodopsins that are sensitive to long wave emissions. This red bioluminescence is used to illuminate prey and to detect other far red dragonfishes, because it goes undetected by most other species. The species with far red emitting photophores differ in morphology and behavior from most other dragonfish species. For example, the barbels of these species are more simple in structure than those of other dragonfishes. They also differ in foraging strategies. While most dragonfishes that produce shortwave blue bioluminescence undergo regular diel vertical migrations, this is not seen in those with far red emissions. The foraging strategy they undergo involves remaining in the deep sea and emitting far red bioluminescence to illuminate a small area and search for prey. Although Malacosteus, Pachystomias, and Aristostomias all have suborbital photophores that produce red bioluminescence, there are differences in the suborbital photophores between these three genera, in their shape, color, flash duration, and maximum emission.