Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Вымерший род динозавров
Extinct genus of dinosaurs
Хульсанпес (что означает «ступня Хульсана») — род хальскарапториновых динозавров-тероподов, обитавших в позднем меловом периоде на территории современного формационного образования Барун-Гойот в Монголии, примерно 75–72 миллиона лет назад. Остатки были обнаружены в 1970 году и формально описаны в 1982 году Халшкой Осмольской, которая отметила, что род представлен незрелой особью. Хульсанпес является первым свидетельством о базальном подсемействе дромеозаврид Halszkaraptorinae.
Hulsanpes ( meaning "Khulsan foot") is a genus of halszkaraptorine theropod dinosaurs that lived during the Late Cretaceous in what is now the Barun Goyot Formation of Mongolia, about 75 72 million years ago. The remains were found in 1970 and formally described in 1982 by Halszka Osmólska, who noted that the genus is represented by an immature individual. Hulsanpes represents the first record of the basal dromaeosaurid subfamily Halszkaraptorinae.
История открытия
Первые ископаемые останки *Hulsanpes* были обнаружены в 1970 году во время третьей польско-монгольской экспедиции в Хульсане в пустыне Гоби. Двенадцать лет спустя, типовой вид, *Hulsanpes perlei*, был назван и описан польским палеонтологом Халсцкой Осмольской в 1982 году. *Hulsanpes* основан на голотипе – ископаемом образце ZPAL MgD I/173, обнаруженном в песчаниковом слое формации Барун-Гойот, датируемом поздним Кампаном (около 72 миллионов лет назад). Он состоит из частичного фрагмента мозгового черепа и правого метатарса, образованного второй, третьей и четвертой метатарсальными костями и тремя пальцевыми фалангами, предположительно, незрелого индивидуума. Осмольская упоминала мозговой череп как сохранившийся в голотипе, но этот элемент так и не был описан. Основываясь на необычной морфологии метатарса и второй фаланги, она заключила, что *Hulsanpes* представляет собой таксон деинонихозавров, однако из-за недостатка дополнительного материала она предварительно классифицировала род как таксон дромаеозаврид. В этимологическом плане родовое название *Hulsanpes* можно перевести как «Хулсанская нога» и происходит от латинизированного названия типовой местности – Хульсан, и латинского *pēs*, означающего «нога» (*Hulsan* + *pēs*). Видовое название *perlei* посвящено ветерану монгольской палеонтологии Алтангерелу Перле.
The first fossil remains of Hulsanpes were discovered in 1970 during the third Polish Mongolian expedition at Khulsan in the Gobi Desert. Twelve years later, the type species, Hulsanpes perlei, was named and described by the Polish palaeontologist Halszka Osmólska in 1982. Hulsanpes is based on the holotype fossil specimen ZPAL MgD I/173, uncovered in a sandstone layer of the Barun Goyot Formation, dating from the Late Campanian (roughly 72 million years ago). It consists of a partial braincase fragment and the right metatarsus composed by the second, third and fourth metatarsals and three pedal phalanges from an apparently immature individual. Osmólska mentioned the braincase as preserved in the holotype but this element was never described. Based on the unusual morphology of the metatarsus and second phalanges she concluded that Hulsanpes represented a deinonychosaur taxon, but due to the lack of more material, she tentatively classified the genus as a dromaeosaurid taxon. In an etymological aspect, the generic name, Hulsanpes, can be translated as "Khulsan pes" and is derived from the Latinized name of the type locality Khulsan and the Latin pēs meaning "foot" (Hulsan + pēs). The specific name, perlei, is in honour to the veteran Mongolian paleontologist Altangerel Perle.
Описание
Голотип представлен очень маленьким незрелым индивидуумом, поэтому все доступные данные несколько ограничены. Шероховатая текстура костей указывает на раннюю стадию развития, вероятно, на птенца, недавно вылупившегося из яйца. Род можно отличить по прямой форме области контакта между метатарсалами III и IV в фронтальном виде и по направлению нижнего конца метатарсала IV к нижнелатеральной стороне. В целом, сохранившийся правый метатарс – это изящный и компактный элемент, состоящий из трех основных метатарсалов, при отсутствии первого; верхние концы всех метатарсалов слегка эродированы. Несмотря на компактность, третий метатарсал не сужен в верхнем конце, что свидетельствует о том, что метатарс не является арктометатарсальным. Метатарсалы II, III и IV приблизительно одинаковы по длине (, и соответственно), хотя третий является самым длинным. Сохранились три фаланги стопы, но лишь одна из них полная. Первая фаланга метатарсала III сильно эродирована, большая часть нижней части отсутствует, но верхняя часть сохранилась; она сочленена с метатарсалом. Первая фаланга метатарсала II полная, а вторая сильно повреждена, отсутствует большая часть нижней области, однако она сочленена с первой фалангой. Филогенетический анализ Dromaeosauridae, проведенный в 2004 году, отнес Hulsanpes к дромеозавридам (из-за ошибки кодирования данных для Sinovenator), но Agnolin и Novas в 2013 году отнесли его к Averaptora incertae sedis, основываясь на том, что чрезвычайно изящные метатарсалы схожи с метатарсалами представителей Avialae, а метатарсал III был ошибочно интерпретирован как суженный в верхней части. Однако это последнее утверждение оказалось неверным.
The holotype specimen is represented by a very small immature individual and therefore all the available data is somewhat limited. The roughly textured bones are indicators of an early stage of life, probably a post hatchling chick. The genus itself can be distinguished in having the contact area of metatarsal III and IV straight in a frontal view and the lower end of metatarsal IV projected to the lower lateral side. Overall, the preserved right metatarsus is a gracile and compact element with the three main metatarsals only lacking the first one, in all metatarsals the upper end is slightly eroded. Although compact, the third metatarsal is not pinched at the upper end, indicating that the metatarsus was not arctometatarsalian. Metatarsals II, III and IV are similar in length (, and respectively), although the third one is the longest. There are three pedal phalanges preserved but only one being complete. The first phalanx of metatarsal III is very eroded missing most of its lower part but preserving the upper one; it remains articulated to the metatarsal. The first phalanx of metatarsal II is complete but the second one is severely damaged, lacking most of the lower region, however, it is articulated to the first phalanx. A 2004 phylogeny of Dromaeosauridae recovered Hulsanpes as a dromaeosaurid (due to a coding error for Sinovenator), but Agnolin and Novas in 2013 assigned it to Averaptora incertae sedis based on the fact that the extremely gracile metatarsals are similar to Avialae and metatarsal III interpreted to be pinched at the upper region. This latter statement has been proven to be incorrect though.
Палеобиология
Hulsanpes был переклассифицирован как таксон, относящийся к halszkaraptorine, что позволило обновить различные аспекты образа жизни этих животных. Hulsanpes вёл образ жизни, сходный с образом жизни современных пилохвостов или водоплавающих птиц, проводя большую часть времени в водной среде (например, в реках) и используя плавание с участием передних и задних конечностей. Однако, как и все динозавры, они выходили на сушу для размножения и откладывали яйца в наземные гнёзда. Тем не менее, судя по голотипу метатарса, Hulsanpes, вероятно, был более приспособлен к наземному образу жизни, поскольку он обладает адаптациями к более субкурсорному способу передвижения, что подтверждает диверсификацию внутри этого подсемейства. Локомотивные специализации Hulsanpes могут указывать на снижение конкуренции за ресурсы с другими видами в данной формации.
Hulsanpes has been re classified as a halszkaraptorine taxon, updating various aspects about the life style of these animals. Hulsanpes had a similar life style to those of the modern day sawbills or waterfowls, spending most of their time in aquatic environments (such as rivers) using fore and hindlimb assisted swimming. But like all dinosaurs, they come up onto land to reproduce and laid eggs in terrestrial nests. However, it appears to be that Hulsanpes may have been more terrestrial based on the holotype metatarsus, which features adaptations for a more subcursorial life style, supporting the diversification within this subfamily. The locomotory specializations of Hulsanpes may suggest a reduced source competition with other species in the formation.