Динейрозавр: португальский зауропод из поздней юры.

Введение

Род рептилий (окаменелости)

Динеирозавр — это род диплодоцидных зауроподов, известный по окаменелостям, обнаруженным на территории современной Португалии. Он может представлять собой вид суперзавра. Единственный вид — Динеирозавр луриньяненсис (Dinheirosaurus lourinhanensis), впервые описанный Жозе Бонапартом и Октавио Матеусом в 1999 году по позвонкам и другим фрагментам из формации Луринья. Хотя точный возраст формации неизвестен, её можно датировать ранним титоном поздней юры. Известные останки включают два шейных позвонка, девять спинных позвонков, несколько ребер, фрагмент лобковой кости и множество гастролитов. Из всего материала только позвонки имеют диагностическое значение, в то время как ребра и лобковая кость слишком фрагментированы или общие, чтобы однозначно идентифицировать динеирозавра. Изначально этот материал был описан как принадлежащий к роду Луриньязавр (Lourinhasaurus), но были замечены различия, и в 1999 году Бонапарт и Матеус переописали его под новым биноминальным названием Динеирозавр луриньяненсис. Другой образец, ML 418, ранее считавшийся принадлежащим к динеирозавру, теперь известен как остаток другого португальского диплодоцида. Это означает, что динеирозавр обитал вместе с множеством тероподов, зауроподов, тиреофор и орнитоподов, а также как минимум с одним другим диплодоцидом. Динеирозавр — диплодоцид, родственник апатозавра, диплодока, барозавра, суперзавра и торниерии. Среди них ближайшим родственником динеирозавра является суперзавр.

Открытие и название

ML 414 был впервые обнаружен в 1987 году Карлосом Анусиасо. Он был связан с Музеем Луринья, и после раскопок, продолжавшихся с момента открытия до 1992 года, еще одна пара позвонков под номером коллекции ML 418 первоначально была отнесена к *Dinheirosaurus* Бонапартом и Матеусом, но теперь считается отдельным новым, безымянным родом диплодоцидов. Животное известно плохо по не-позвоночному материалу, который в настоящее время состоит только из частичных ребер и фрагмента таза. Одно из ребер прикреплено к шейным позвонкам и сильно фрагментировано. Оно удлинено, хотя это может быть результатом деформации. Также не описаны Бонапартом и Матеусом – набор грудных ребер. Два ребра происходят с левой стороны животного. Они имеют Т-образное поперечное сечение и демонстрируют плезиоморфные признаки, хотя их неполное состояние затрудняет их идентификацию. Сохранились несколько правых ребер, включая как стержни, так и головки. Они похожи на левые ребра, что также указывает на отсутствие пневматизации. Однако, кладограмма 2014 года показала, что их группа подтверждается, но на самом деле является более примитивной, чем *Apatosaurus*, и, следовательно, находится за пределами Diplodocinae. В 2015 году *Dinheirosaurus lourinhanensis* был рассмотрен как вид *Supersaurus* в новой комбинации *S. lourinhanensis*; результаты представлены ниже. Ранее *Dinheirosaurus* классифицировался внутри Diplodocidae, исключая *Apatosaurus*, поскольку анатомические различия весьма значительны. Бонапарт и Матеус обнаружили, что некоторые признаки указывают на то, что *Dinheirosaurus* был более производным, чем *Diplodocus*, но наличие плезиоморфных признаков также позволяет заключить, что они разошлись независимо, и *Dinheirosaurus* не является потомком *Diplodocus*. Или, более недавно, как тактильный орган для поддержания связи с другими членами группы. Будучи родственным как *Apatosaurus*, так и *Diplodocus*, *Dinheirosaurus*, вероятно, обладал квадратной мордой. Это означает, что он, вероятно, был неселективным сауроподом, питавшимся с земли.

ML 414 was first uncovered in 1987 by Mr. Carlos Anunciação. He was associated with the Museu da Lourinhã, and after the excavations which lasted from the time of discovery until 1992, Another pair of vertebrae, under collection number ML 418, was originally assigned to Dinheirosaurus by Bonaparte and Mateus, but is now considered to be a distinct new unnamed genus of diplodocid. The animal is not known well from non vertebral material, currently only consisting of partial ribs and a fragment of a pelvis. One of the ribs attached to the cervicals, and is quite fragmentary. It is elongated, although that might be a feature of distortion. Also undescribed by Bonaparte & Mateus are a set of thoracic ribs. Two ribs are from the left side of the animal. They are T shaped in cross section, and display plesiomorphic features, although their incomplete state makes their identification uncertain. Multiple right ribs are preserved, including both the shafts and heads. They are similar to the left ribs, which also show that they lack pneumtization. However, a cladogram from 2014 found that their group was supported, but in fact more primitive than Apatosaurus, and therefore outside Diplodocinae. In 2015, Dinheirosaurus lourinhanensis was considered a species of Supersaurus in a new combination S. lourinhanensis; their results are shown below. Previously, Dinheirosaurus was classified within a Diplodocidae excluding Apatosaurus, for the differences anatomically are quite great. Bonaparte & Mateus found that a few features present suggested that Dinheirosaurus was more derived than Diplodocus, but plesiomorphic features also present conclude that they branched separately and Dinheirosaurus is not the descendant of Diplodocus. or, more recently, as a tactile organ to keep in touch with other members of a group. Being related to both Apatosaurus and Diplodocus, Dinheirosaurus probably possessed a squared snout. This means that it was probably a non selective ground feeding sauropod.

Пищеварение

Динеирозавр – один из немногих завроподов, для которых гастролиты были обнаружены непосредственно рядом с типовым экземпляром. В 2007 году был проведен эксперимент с использованием Динеирозавра, Диплодока (=Сейсмозавра) и Цедрозавра, чтобы проверить, использовали ли завроподы свои гастролиты в желудочной мельнице, подобной птичьей. Анализ учитывал тот факт, что среди сотен найденных завроподов гастролиты известны лишь по нескольким ассоциированным экземплярам. Авторы выбрали три завропода с наибольшим количеством ассоциированных гастролитов – Динеирозавра, Диплодока и Цедрозавра – из-за большого количества гастролитов, найденных у птиц. В то время как у птиц гастролиты обычно составляли 1,05% от массы тела, у завропода Диплодока, имевшего наибольшее количество гастролитов, их доля составляла всего 0,03% от массы тела. Это означает, что поскольку у других завроподов – Динеирозавра и Цедрозавра – соотношение гастролитов к массе тела было еще меньше, желудочная мельница птичьего типа вряд ли могла развиться у завроподов, и они, возможно, использовали гастролиты для усвоения минералов.

Палеоэкология

Динеирозавр был одним из множества динозавров, обитавших в формации Лоринья в поздней юре. Известны аллозаврид Allosaurus europaeus; кератозаврид Ceratosaurus dentisculatus; коэлурозавриды Aviatyrannis jurassica и cf. Richardoestesia; один промежуточный теропод; и брахиозаврид Lusotitan. Орнитоищные динозавры представлены хорошо, с идентифицированными останками, относящимися к Trimucrodon cuneatus; Alocodon kuehnei; стегозаврам Dacentrurus armatus, Miragaia longicollum и Stegosaurus ungulatus; анкилозавриду Dracopelta zbyszewskii; орнитоподам Draconyx loureiroi и Camptosaurus sp.

Биогеография

Многие эузавроподы, включая динеирозавра, были обнаружены в поздней юре Европы. Сауроподы датируются основанием титонского яруса, что подтверждается наличием Anchispirocyclina lusitanica. Один из сауроподов, диплодоцид, в настоящее время основан на неопределённом экземпляре, включающем позвонки и некоторые кости, и чётко отличается от Dinheirosaurus и Losillasaurus, подтверждая присутствие как минимум двух, а возможно, и больше диплодоцидов в поздней юре Испании и Португалии. Это уникальное разнообразие диплодокоидов во всей Европе, где единственный другой род либо, возможно, не является диплодокоидом (Cetiosauriscus), либо классифицируется в семействе Rebbachisauridae. Это указывает на то, что биогеография примитивных зауроподов изучена не полностью, и возможно, примитивные эузавроподы и диплодоциды продолжали существовать в поздней юре, потенциально до берриасского периода.