Введение

Оливковая плодовая муха (Bactrocera oleae) – вид плодовой мухи, относящийся к подсемейству Dacinae. Это фитофаг, чьи личинки питаются плодами оливковых деревьев, что и отражено в названии. Она считается серьезным вредителем при выращивании оливок. До 1998 года этот вид не был обнаружен в Соединенных Штатах, и его ареал совпадал с ареалом оливкового дерева в Восточном полушарии: в Северной, Восточной и Южной Африке, Южной Европе, на Канарских островах, в Индии и Западной Азии. В Западном полушарии в настоящее время она встречается только в Калифорнии, Нижней Калифорнии и Соноре. Впервые в Северной Америке оливковая плодовая муха была обнаружена в ноябре 1998 года, поражающей плоды на оливковых деревьях в округе Лос-Анджелес. В настоящее время она распространена по всему штату Калифорния.

История

В последние годы XVIII века итальянский ученый Джузеппе Мария Джовен (1753–1837) в своей работе "Предупреждение о уничтожении червей, поражающих мякоть оливок" (1792) предложил крестьянам несколько советов по эффективному уничтожению мухи *musca oleae*, которая заражала мякоть олив.

Распространение и значение

Этот вид ассоциируется с растениями рода Olea. Он встречается в бассейне Средиземного моря и в Южной Африке. С конца 1990-х годов он также появился в Калифорнии и, вероятно, распространился по всей территории выращивания оливок в Неарктическом регионе. Он считается самым опасным вредителем оливок в тех регионах, где обитает, значительно снижая как количество, так и качество урожая в большинстве оливковых районов. Ущерб от его нападений, как правило, усиливается во влажных и прохладных районах, при этом наблюдаются значительные различия в зависимости от выращиваемого сорта, особенно сильно он поражает сорта оливок в регионах с жарким летом и умеренной засухой.

Морфология

Яйцо длиной около 0,7–1,2 мм, удлиненное и слегка сплющенное в области брюшка, с небольшим белым микрофлисовым выростом, важным для дыхания эмбриона. Личинка цецилиевидная, с коническим цилиндрическим, узким передним концом. Развивается через три стадии (ларва, первая, вторая и третья стадии). Зрелая личинка имеет длину 6–7 мм, беловато-желтоватого цвета, удлиненная и субконическая. Передние сенсоры биполярны, а задний сенсор, вторая коническая структура, имеет восемь сенсилл. Цефалофарингеальный скелет имеет очень короткие спинные и вентральные аподемы, гипостомальный склерит треугольный. У него отсутствует субгипостомальный склерит, а челюсти крючковидные. Оральные лопасти имеют 10–12 выемок, предваряемых с каждой стороны сенсорной пластинкой, подобной пластинке личинки *Ceratitis capitata*. Фронтальные стигмы имеют 9–10 лопастей. Три личиночные стадии можно различить по строению цефалофарингеального аппарата. Различная форма фронтальных стигм позволяет определить личинок второй и третьей стадий, в то время как личинка первой стадии метапневстическая, снабженная одной парой задних стигм. Стадия куколки проходит внутри пупария – эллиптической оболочки, образованной последней линькой личинки. Пупарий длиной 3,5–4,5 мм, в сухом состоянии варьируется в цвете от кремово-белого до желтовато-коричневого. Изменение цвета пупария может указывать на возраст куколки. Взрослые особи имеют длину 4–5 мм. В Италии их легко отличить от других тефритид по небольшому темному пятну на вершине крыла и длине узкой, удлиненной анальной ячейки. У взрослого самца крыло утолщено на вершине анальной ячейки, и оно длиннее, чем у самки. Третий урит демонстрирует грудные пластинки. Взрослая самка имеет желтоватую голову с двумя крупными круглыми пятнами под усиками, вблизи сложных глаз, а сами глаза сине-зеленые. На груди могут присутствовать отдельные пятна вместо типичных полос и линий. Мезонотум синевато-серый с тремя темными продольными линиями. Гуморальный каллюс и области мезоплеврали, метаплеврали и мезоскутеллюм имеют цвет слоновой кости. Крылья гиалиновые, с коричневатыми пятнами на части птеростигмы у вершины. Брюшко светло-коричневое с изменчивой окраской: обычно на первом – четвертом уротергите имеются пары темных пятен, которые часто сливаются в полосы. Овипозитор хорошо виден, частично втянут в седьмой урит, который всегда черный. Длина составляет 4–5 мм. У азиатской разновидности все тело мезонотума желтоватое с четкими, хорошо заметными темными линиями.

Жизненный цикл

Самки откладывают яйца летом, когда диаметр оливок достигает не менее 7–8 мм. Яйцекладка происходит путем прокалывания кожицы оливки яйцекладом, в образовавшуюся полость откладывается только одно яйцо. Прокол имеет характерную треугольную форму из-за оптической иллюзии. Свежий прокол темно-зеленый, а более старые повреждения приобретают желтовато-коричневый оттенок по мере заживления. Вылупление происходит в течение различного времени в зависимости от погодных условий: от 2–3 дней летом до около 10 дней осенью. Вылупившаяся личинка сначала прокладывает ход на поверхности, но затем углубляется в мякоть, не затрагивая косточку. В процессе развития личинки происходит две линьки, в результате которых увеличивается ее размер. Примерно на третьей стадии личинки перемещаются к поверхности и готовят выходное отверстие для взрослой особи, выгрызая мякоть и оставляя тонкий поверхностный слой. На этой фазе на оливке отчетливо проявляются признаки повреждения – она темнеет из-за проделанных ходов. На поверхности появляется круглое отверстие, образованное оставшейся кожицей. Куколки остаются в состоянии покоя в полости под кожей, защищенные линялыми оболочками, образованными зрелыми личинками. Достигнув зрелости, взрослая особь разрывает линялую оболочку и выходит из куколки, пробивая кожицу, оставленную личинкой, и формируя выходное отверстие. В конце осени и зимой поведение насекомого меняется: зрелая личинка покидает оливку и падает на землю, где происходит окукливание. Взрослые особи гликогенные и питаются преимущественно падью. Поскольку их основной рацион беден белком, они особенно привлекаются к веществам, выделяющим летучие азотистые соединения, например, к птичьему помету, для восполнения потребности в белке. Это поведение важно, поскольку может быть использовано в программах контроля и мониторинга мухи с помощью аттрактантов, таких как гидролизованные белки и соли аммония.

Динамика численности населения

В отличие от других видов, смена поколений у Bactrocera oleae не сильно различается по срокам откладки яиц и продолжительности жизни взрослых особей. В течение года обычно развивается от трех до пяти поколений, но во многих случаях весной на оливковом дереве может появиться и шестое поколение, которое, однако, не задерживается на дереве. Численность популяции меняется в течение года, достигая двух пиков: первый – в середине весны, во время развития поколения взрослых особей, появившихся зимой, а второй, более выраженный – в начале осени, когда оливки наиболее восприимчивы, температура немного снижается и климат становится более влажным. На Сардинии пики численности личинок обычно наблюдаются в апреле-мае и сентябре-октябре.

Ущерб

Ущерб, причиняемый оливковой мухой, бывает двух типов: количественный и качественный. С количественной точки зрения, ущерб наносится личинками второй и, особенно, третьей стадии, путем удаления значительной части мякоти, что приводит к снижению урожайности оливок. Часть урожая также теряется из-за преждевременного опадания пораженных плодов. Укусы и отверстия, проделанные личинками на ранних стадиях, не оказывают существенного влияния на урожайность. Однако в случае столовых оливок повреждения распространяются и на стерильные проколы, что приводит к колебаниям в объеме производства. Важным качественным аспектом является значительное ухудшение качества масла, получаемого из оливок с высоким процентом поражения личинками третьей стадии. Масло, полученное из зараженных оливок, имеет повышенную кислотность (выраженную как олеиновая кислота, от 2% до 10% в зависимости от степени заражения) и меньший срок годности из-за более высокой концентрации пероксидов. Вторичные качественные ухудшения различной степени выраженности возникают вследствие атак оливковой мухи и проникновения плесени через отверстия от вылупления личинок. Это ухудшение качества проявляется в значительно дефектном масле, полученном из оливок, собранных с земли или хранившихся несколько дней перед отжимом.

Химическое борьба с вредителями

Химическая борьба с оливковой мухой может быть проведена против личинок путем применения профилактических мер против имаго. Обработка осуществляется опрыскиванием оливковых деревьев инсектицидами (диметоат, дельтаметрин и фосмет). Диметоат обычно используется благодаря своей эффективности и относительно низкой стоимости. Он может быть предпочтительнее, поскольку оставляет мало остатков в оливковом масле, так как растворим в воде и проходит через амурку. В ближайшем будущем планируется введение законодательного запрета на использование диметоата. Среди продуктов с низким воздействием на окружающую среду, азадирахтин является природным репеллентом, извлеченным из плодов дерева нима. Однако его эффективность против оливковой мухи пока недостаточно изучена. В литературе по органическим инсектицидам также упоминается ротенон, но использование этого действующего вещества, которое не всегда доступно, должно быть санкционировано компетентными органами после подтверждения необходимости его применения. Ларвицидная обработка проводится в соответствии с принципами плановой, борьбы с вредителями и интегрированной борьбы с вредителями. Плановая борьба с вредителями обычно включает периодические профилактические обработки в период появления личинок при средней степени заражения (с середины лета в районах с высокой распространенностью или в сентябре в районах с низкой распространенностью). Обработку повторяют в среднем каждые 20 дней (в случае диметоата) или с интервалом, соответствующим периоду активного действия препарата. Недостатком плановой обработки является риск проведения ненужных обработок. Борьба с вредителями и интегрированная борьба с вредителями применяются, когда проблема превышает пороговый уровень. Этот уровень можно оценить еженедельно, отслеживая динамику численности имаго с помощью мониторинговых ловушек или определяя количество активных повреждений (укусы и зараженные личинки I и II возраста). Для достоверности системы требуется адекватная реакция в ходе испытаний, поскольку пороговые значения вмешательства варьируются в зависимости от типа ловушки и условий окружающей среды. В северной части Сардинии был надежно оценен порог вмешательства для сортов, используемых для производства масла, – еженедельный улов 10 имаго на клеевую ловушку летом и 30 имаго на ловушку в октябре. Дополнительной надежной информацией является отбор проб оливок для оценки степени заражения. В этом случае порог вмешательства при активном заражении рекомендуется в пределах 10–15% для сортов, используемых для производства масла, и 5% для сортов, используемых для потребления в свежем виде. Отбор проб проводится еженедельно случайным образом на большой площади, на высоте головы человека. Из отбора берут пробу из 100–200 оливок для обнаружения живых и незараженных яиц и личинок первой и второй стадии. Наличие вылупившихся личинок, личинок третьей стадии и куколок не учитывается, поскольку повреждение уже произошло и обработка будет бесполезной. Профилактические обработки проводятся путем опрыскивания оливковой рощи отравленными белковыми приманками. Имаго, являясь гликогенными, привлекаются азотистыми веществами, необходимыми для восполнения дефицита белка в их рационе. В качестве приманки для мух используются белковые гидролизаты, отравленные органофосфатными инсектицидами (обычно диметоатом). Обработку следует проводить опрыскиванием только части кроны деревьев, предпочтительно самой верхней, обращенной к солнцу. Порог вмешательства для применения инсектицидов против имаго относительно низок (два-три имаго на ловушку в неделю). В последнее время разрешено использование готовых белковых приманок, содержащих биологический инсектицид спиносад (Spinosad®) производства Dow Agrosciences, также в органическом земледелии. Профилактические обработки приманками имеют преимущество в виде более низких затрат и меньшего воздействия на окружающую среду, а также предотвращают откладывание яиц имаго и блокируют заражение напрямую. Обычно их применяют только на 50% кроны растений, предпочтительно на южной стороне, диаметром 50–60 см, с ограниченным расходом воды. Основная проблема заключается в том, что они не всегда эффективны. В целом, обработки белковыми приманками эффективны в летние сезоны в районах с низкой распространенностью, в то время как с сентября-октября обычно не требуется ларвицидных обработок. Среди недавних профилактических мер, применяемых в рамках борьбы с вредителями и интегрированной борьбы с вредителями, также упоминается обработка пестицидами на основе меди. Медь, хотя и является пестицидом, оказывает репеллентное действие на мух; самки переключают свое внимание на откладывание яиц на необработанные оливки. Механизм этого действия заключается в опережающем бактерицидном эффекте меди против симбиотических бактерий, нарушающем физиологию пищеварительной системы личинок. Эти бактерии, присутствующие на поверхности растений и других материалов, заражают самок имаго и передаются их потомству через яйца. Эта бактериальная популяция оказывает предпочтительное притяжение для мух, что может объяснить репеллентное действие. Репеллентное действие также оказывает каолин, изменяя восприятие цвета созревающих оливок самками. В целом, эти меры не следует рассматривать как окончательное решение, учитывая ограниченность имеющейся информации. Тем не менее, они представляют интерес, поскольку совместимы с биологическим контролем и интегрированной борьбой с вредителями, что может сыграть неоценимую роль в стратегии интегрированной борьбы с вредителями.