Введение
Оливковая плодовая муха (Bactrocera oleae) – вид плодовой мухи, относящийся к подсемейству Dacinae. Это фитофаг, чьи личинки питаются плодами оливковых деревьев, что и отражено в названии. Она считается серьезным вредителем при выращивании оливок. До 1998 года этот вид не был обнаружен в Соединенных Штатах, и его ареал совпадал с ареалом оливкового дерева в Восточном полушарии: в Северной, Восточной и Южной Африке, Южной Европе, на Канарских островах, в Индии и Западной Азии. В Западном полушарии в настоящее время она встречается только в Калифорнии, Нижней Калифорнии и Соноре. Впервые в Северной Америке оливковая плодовая муха была обнаружена в ноябре 1998 года, поражающей плоды на оливковых деревьях в округе Лос-Анджелес. В настоящее время она распространена по всему штату Калифорния.
The olive fruit fly (Bactrocera oleae) is a species of fruit fly which belongs to the subfamily Dacinae. It is a phytophagous species whose larvae feed on the fruit of olive trees, hence the common name. It is considered a serious pest in the cultivation of olives. Until 1998, the fly had not been detected in the United States, and its range coincided with the range of the olive tree in the Eastern Hemisphere: northern, eastern, and southern Africa, Southern Europe, the Canary Islands, India, and western Asia. In the Western Hemisphere, it is currently restricted to California, Baja California, and Sonora. The olive fruit fly was first detected in North America infesting olive fruits on landscape trees in Los Angeles County in November 1998. It can now be found throughout the state of California.
История
В последние годы XVIII века итальянский ученый Джузеппе Мария Джовен (1753–1837) в своей работе "Предупреждение о уничтожении червей, поражающих мякоть оливок" (1792) предложил крестьянам несколько советов по эффективному уничтожению мухи *musca oleae*, которая заражала мякоть олив.
Распространение и значение
Этот вид ассоциируется с растениями рода Olea. Он встречается в бассейне Средиземного моря и в Южной Африке. С конца 1990-х годов он также появился в Калифорнии и, вероятно, распространился по всей территории выращивания оливок в Неарктическом регионе. Он считается самым опасным вредителем оливок в тех регионах, где обитает, значительно снижая как количество, так и качество урожая в большинстве оливковых районов. Ущерб от его нападений, как правило, усиливается во влажных и прохладных районах, при этом наблюдаются значительные различия в зависимости от выращиваемого сорта, особенно сильно он поражает сорта оливок в регионах с жарким летом и умеренной засухой.
Морфология
Яйцо длиной около 0,7–1,2 мм, удлиненное и слегка сплющенное в области брюшка, с небольшим белым микрофлисовым выростом, важным для дыхания эмбриона. Личинка цецилиевидная, с коническим цилиндрическим, узким передним концом. Развивается через три стадии (ларва, первая, вторая и третья стадии). Зрелая личинка имеет длину 6–7 мм, беловато-желтоватого цвета, удлиненная и субконическая. Передние сенсоры биполярны, а задний сенсор, вторая коническая структура, имеет восемь сенсилл. Цефалофарингеальный скелет имеет очень короткие спинные и вентральные аподемы, гипостомальный склерит треугольный. У него отсутствует субгипостомальный склерит, а челюсти крючковидные. Оральные лопасти имеют 10–12 выемок, предваряемых с каждой стороны сенсорной пластинкой, подобной пластинке личинки *Ceratitis capitata*. Фронтальные стигмы имеют 9–10 лопастей. Три личиночные стадии можно различить по строению цефалофарингеального аппарата. Различная форма фронтальных стигм позволяет определить личинок второй и третьей стадий, в то время как личинка первой стадии метапневстическая, снабженная одной парой задних стигм. Стадия куколки проходит внутри пупария – эллиптической оболочки, образованной последней линькой личинки. Пупарий длиной 3,5–4,5 мм, в сухом состоянии варьируется в цвете от кремово-белого до желтовато-коричневого. Изменение цвета пупария может указывать на возраст куколки. Взрослые особи имеют длину 4–5 мм. В Италии их легко отличить от других тефритид по небольшому темному пятну на вершине крыла и длине узкой, удлиненной анальной ячейки. У взрослого самца крыло утолщено на вершине анальной ячейки, и оно длиннее, чем у самки. Третий урит демонстрирует грудные пластинки. Взрослая самка имеет желтоватую голову с двумя крупными круглыми пятнами под усиками, вблизи сложных глаз, а сами глаза сине-зеленые. На груди могут присутствовать отдельные пятна вместо типичных полос и линий. Мезонотум синевато-серый с тремя темными продольными линиями. Гуморальный каллюс и области мезоплеврали, метаплеврали и мезоскутеллюм имеют цвет слоновой кости. Крылья гиалиновые, с коричневатыми пятнами на части птеростигмы у вершины. Брюшко светло-коричневое с изменчивой окраской: обычно на первом – четвертом уротергите имеются пары темных пятен, которые часто сливаются в полосы. Овипозитор хорошо виден, частично втянут в седьмой урит, который всегда черный. Длина составляет 4–5 мм. У азиатской разновидности все тело мезонотума желтоватое с четкими, хорошо заметными темными линиями.
Жизненный цикл
Самки откладывают яйца летом, когда диаметр оливок достигает не менее 7–8 мм. Яйцекладка происходит путем прокалывания кожицы оливки яйцекладом, в образовавшуюся полость откладывается только одно яйцо. Прокол имеет характерную треугольную форму из-за оптической иллюзии. Свежий прокол темно-зеленый, а более старые повреждения приобретают желтовато-коричневый оттенок по мере заживления. Вылупление происходит в течение различного времени в зависимости от погодных условий: от 2–3 дней летом до около 10 дней осенью. Вылупившаяся личинка сначала прокладывает ход на поверхности, но затем углубляется в мякоть, не затрагивая косточку. В процессе развития личинки происходит две линьки, в результате которых увеличивается ее размер. Примерно на третьей стадии личинки перемещаются к поверхности и готовят выходное отверстие для взрослой особи, выгрызая мякоть и оставляя тонкий поверхностный слой. На этой фазе на оливке отчетливо проявляются признаки повреждения – она темнеет из-за проделанных ходов. На поверхности появляется круглое отверстие, образованное оставшейся кожицей. Куколки остаются в состоянии покоя в полости под кожей, защищенные линялыми оболочками, образованными зрелыми личинками. Достигнув зрелости, взрослая особь разрывает линялую оболочку и выходит из куколки, пробивая кожицу, оставленную личинкой, и формируя выходное отверстие. В конце осени и зимой поведение насекомого меняется: зрелая личинка покидает оливку и падает на землю, где происходит окукливание. Взрослые особи гликогенные и питаются преимущественно падью. Поскольку их основной рацион беден белком, они особенно привлекаются к веществам, выделяющим летучие азотистые соединения, например, к птичьему помету, для восполнения потребности в белке. Это поведение важно, поскольку может быть использовано в программах контроля и мониторинга мухи с помощью аттрактантов, таких как гидролизованные белки и соли аммония.
Динамика численности населения
В отличие от других видов, смена поколений у Bactrocera oleae не сильно различается по срокам откладки яиц и продолжительности жизни взрослых особей. В течение года обычно развивается от трех до пяти поколений, но во многих случаях весной на оливковом дереве может появиться и шестое поколение, которое, однако, не задерживается на дереве. Численность популяции меняется в течение года, достигая двух пиков: первый – в середине весны, во время развития поколения взрослых особей, появившихся зимой, а второй, более выраженный – в начале осени, когда оливки наиболее восприимчивы, температура немного снижается и климат становится более влажным. На Сардинии пики численности личинок обычно наблюдаются в апреле-мае и сентябре-октябре.
Ущерб
Ущерб, причиняемый оливковой мухой, бывает двух типов: количественный и качественный. С количественной точки зрения, ущерб наносится личинками второй и, особенно, третьей стадии, путем удаления значительной части мякоти, что приводит к снижению урожайности оливок. Часть урожая также теряется из-за преждевременного опадания пораженных плодов. Укусы и отверстия, проделанные личинками на ранних стадиях, не оказывают существенного влияния на урожайность. Однако в случае столовых оливок повреждения распространяются и на стерильные проколы, что приводит к колебаниям в объеме производства. Важным качественным аспектом является значительное ухудшение качества масла, получаемого из оливок с высоким процентом поражения личинками третьей стадии. Масло, полученное из зараженных оливок, имеет повышенную кислотность (выраженную как олеиновая кислота, от 2% до 10% в зависимости от степени заражения) и меньший срок годности из-за более высокой концентрации пероксидов. Вторичные качественные ухудшения различной степени выраженности возникают вследствие атак оливковой мухи и проникновения плесени через отверстия от вылупления личинок. Это ухудшение качества проявляется в значительно дефектном масле, полученном из оливок, собранных с земли или хранившихся несколько дней перед отжимом.
Химическое борьба с вредителями
Химическая борьба с оливковой мухой может быть проведена против личинок путем применения профилактических мер против имаго. Обработка осуществляется опрыскиванием оливковых деревьев инсектицидами (диметоат, дельтаметрин и фосмет). Диметоат обычно используется благодаря своей эффективности и относительно низкой стоимости. Он может быть предпочтительнее, поскольку оставляет мало остатков в оливковом масле, так как растворим в воде и проходит через амурку. В ближайшем будущем планируется введение законодательного запрета на использование диметоата. Среди продуктов с низким воздействием на окружающую среду, азадирахтин является природным репеллентом, извлеченным из плодов дерева нима. Однако его эффективность против оливковой мухи пока недостаточно изучена. В литературе по органическим инсектицидам также упоминается ротенон, но использование этого действующего вещества, которое не всегда доступно, должно быть санкционировано компетентными органами после подтверждения необходимости его применения. Ларвицидная обработка проводится в соответствии с принципами плановой, борьбы с вредителями и интегрированной борьбы с вредителями. Плановая борьба с вредителями обычно включает периодические профилактические обработки в период появления личинок при средней степени заражения (с середины лета в районах с высокой распространенностью или в сентябре в районах с низкой распространенностью). Обработку повторяют в среднем каждые 20 дней (в случае диметоата) или с интервалом, соответствующим периоду активного действия препарата. Недостатком плановой обработки является риск проведения ненужных обработок. Борьба с вредителями и интегрированная борьба с вредителями применяются, когда проблема превышает пороговый уровень. Этот уровень можно оценить еженедельно, отслеживая динамику численности имаго с помощью мониторинговых ловушек или определяя количество активных повреждений (укусы и зараженные личинки I и II возраста). Для достоверности системы требуется адекватная реакция в ходе испытаний, поскольку пороговые значения вмешательства варьируются в зависимости от типа ловушки и условий окружающей среды. В северной части Сардинии был надежно оценен порог вмешательства для сортов, используемых для производства масла, – еженедельный улов 10 имаго на клеевую ловушку летом и 30 имаго на ловушку в октябре. Дополнительной надежной информацией является отбор проб оливок для оценки степени заражения. В этом случае порог вмешательства при активном заражении рекомендуется в пределах 10–15% для сортов, используемых для производства масла, и 5% для сортов, используемых для потребления в свежем виде. Отбор проб проводится еженедельно случайным образом на большой площади, на высоте головы человека. Из отбора берут пробу из 100–200 оливок для обнаружения живых и незараженных яиц и личинок первой и второй стадии. Наличие вылупившихся личинок, личинок третьей стадии и куколок не учитывается, поскольку повреждение уже произошло и обработка будет бесполезной. Профилактические обработки проводятся путем опрыскивания оливковой рощи отравленными белковыми приманками. Имаго, являясь гликогенными, привлекаются азотистыми веществами, необходимыми для восполнения дефицита белка в их рационе. В качестве приманки для мух используются белковые гидролизаты, отравленные органофосфатными инсектицидами (обычно диметоатом). Обработку следует проводить опрыскиванием только части кроны деревьев, предпочтительно самой верхней, обращенной к солнцу. Порог вмешательства для применения инсектицидов против имаго относительно низок (два-три имаго на ловушку в неделю). В последнее время разрешено использование готовых белковых приманок, содержащих биологический инсектицид спиносад (Spinosad®) производства Dow Agrosciences, также в органическом земледелии. Профилактические обработки приманками имеют преимущество в виде более низких затрат и меньшего воздействия на окружающую среду, а также предотвращают откладывание яиц имаго и блокируют заражение напрямую. Обычно их применяют только на 50% кроны растений, предпочтительно на южной стороне, диаметром 50–60 см, с ограниченным расходом воды. Основная проблема заключается в том, что они не всегда эффективны. В целом, обработки белковыми приманками эффективны в летние сезоны в районах с низкой распространенностью, в то время как с сентября-октября обычно не требуется ларвицидных обработок. Среди недавних профилактических мер, применяемых в рамках борьбы с вредителями и интегрированной борьбы с вредителями, также упоминается обработка пестицидами на основе меди. Медь, хотя и является пестицидом, оказывает репеллентное действие на мух; самки переключают свое внимание на откладывание яиц на необработанные оливки. Механизм этого действия заключается в опережающем бактерицидном эффекте меди против симбиотических бактерий, нарушающем физиологию пищеварительной системы личинок. Эти бактерии, присутствующие на поверхности растений и других материалов, заражают самок имаго и передаются их потомству через яйца. Эта бактериальная популяция оказывает предпочтительное притяжение для мух, что может объяснить репеллентное действие. Репеллентное действие также оказывает каолин, изменяя восприятие цвета созревающих оливок самками. В целом, эти меры не следует рассматривать как окончательное решение, учитывая ограниченность имеющейся информации. Тем не менее, они представляют интерес, поскольку совместимы с биологическим контролем и интегрированной борьбой с вредителями, что может сыграть неоценимую роль в стратегии интегрированной борьбы с вредителями.